20.1. Органічні речовини та їх кругообіг у водних екосистемах

Одним з найважливіших компонентів водного середовища, що визначає його екологічну якість, є наявність у воді органічних забруднень.

У процесі життєдіяльності гідробіонти виділяють у воду білки, амінокислоти, вуглеводи, сечовину, пурини, фосфати, амонійні сполуки тощо. Фактично у водному середовищі знаходяться всі ті органічні речовини, з яких побудовано тіло рослин і тварин. Крім того органічні речовини надходять у водні об'єкти з атмосферними опадами, з поверхневим стоком, що формується на великих площах суходолу, з боліт, торф'яників, зрошувальних земель, промислових та комунально-побутових підприємств. Усі ці стоки привносять значну кількість різноманітних за своєю структурою і хімічним складом органічних речовин. За походженням органічні речовини поділяються на алохтонні, які надходять з площі водозбору, та автохтонні, що утворюються в самій водній екосистемі. Найбільшу масу органічної речовини створюють фітопланктон і макрофіти в процесі фотосинтезу.

Значну частину автохтонної органічної речовини становить детрит, або мертва органічна речовина, яка утворюється внаслідок розкладу залишків організмів рослинного і тваринного походження і містить також 4—5 % бактерій. До розчиненої автохтонної органічної речовини належать також продукти життєдіяльності водяних організмів, зокрема, амінокислоти, органічні кислоти, сечовина тощо.

З водозбірної площі можуть надходити речовини, які вимиваються з лісового перегною, торф'яників, заболочених місць, чорноземних ґрунтів тощо — гумінові і фульвокислоти, складні вуглеводи, вільні амінокислоти, аміни, білковоподібні речовини.

Органічні речовини природних вод — це складні високомо-лекулярні сполуки типу білків, полісахаридів, ненасичених жирних кислот, амінів та інших, які знаходяться в розчиненому, завислому і диспергованому станах. Більшість з них є субстратом для масового розвитку бактеріального населення водних екосистем.

Гумінові і фульвокислоти надають воді специфічного забарвлення. Фульвокислоти є високомолекулярними сполуками ароматичного ряду, вони розчинні у воді і легко вимиваються ґрунтовими водами. Гумінові кислоти важкорозчинні у воді, характеризуються більш високим у порівнянні з фульво-кислотами вмістом вуглецю і азоту. Води з великим вмістом таких кислот мають бурий або чорний колір.

Найбільш поширені в природних водах вуглеводневі сполуки, які входять до складу всіх живих організмів. У водах морів і океанів основну масу органічних речовин становлять розчинені і колоїдні форми, які можуть проникати через фільтри з діаметром пор 0,45—1 мкм. Органічні речовини континентальних вод, що знаходяться в розчиненому стані, мають розмір частинок до 0,001 мкм, у колоїдному — 0,001— 0,1 мкм, а частинки величиною до 150—200 мкм належать завислим речовинам.

Для Світового океану кількість усієї органічної речовини (живих і мертвих складових) оцінюється в 2—4*10¹²т С; 75 % припадає на легкозасвоювані форми і 25 % - на важкорозчинні сполуки (в основному водний гумус).

У морських екосистемах найбільша кількість органічної речовини (30—40 %) синтезується фітопланктоном. З річковим стоком виноситься у Світовий океан близько 6*10⁸т розчиненої органічної речовини. Осідаючи на дно морів і океанів, відмерлі організми та інші органічні речовини утворюють величезні поклади органічної маси, які оцінюються у 3*10⁹т вуглецю.

Найважливішим внутрішньоводоймним процесом утворення органічної речовини, з яким пов'язане і самозабрудyення водойм, є фотосинтез фітопланктону, фітобентосу та вищої водяної рослинності. Вважається, що в межах усього Світового океану внесок водоростей в утворення органічної речовини у 10 разів більший, ніж усіх інших груп організмів, не рахуючи бактерій. Останнім належить виключно важлива роль не тільки в розкладанні, а й в утворенні органічні речовини. У процесі функціонування водних екосистем значна частина розчиненої і завислої органічної речовини алохтонног і автохтонного походження виноситься із стоком води розкладається в процесі деструкції (мінералізації) (рис. 124)

Продукція і деструкція органічної речовини характеризують функціональний стан водних екосистем. Рівень і спрямованість продукційно-деструкційних процесів залежать перш за все від ступеню розвитку фітопланктону та умов його вегетації. У морських і континентальних водоймах утворення первинної органічної речовини пов'язане з життєдіяльністю планктонних і донних водоростей, макрофітів і епіфітів, які формують автотрофну ланку водних екосистем.

Синтезована органічна речовина є основою трофічної піраміди, по якій розподіляються потоки енергії у водних екосистемах. Саме органічна речовина автотрофних організмів забезпечує функціонування вищих (наступних) трофічних рівнів, біотичний кругообіг речовин і потік енергії в екосистемах. У кінцевому підсумку формується біологічна продуктивність водних екосистем. В залежності від рівня утворення первинної продукції їх поділяють на оліготрофні (малопродуктивні), мезотрофні (середньопродуктивні), евтрофні (високопродуктивні) і гіперевтрофні (надмірно продуктивні).

Первинна продукція органічної речовини може бути виражена в різних одиницях: у грамах кисню або вуглецю на одиницю площі (1 м², 1 га) або на одиницю об'єму води (1 м³); у джоулях чи кілоджоулях за одиницю часу (добу, сезон, рік). При переході від одних одиниць до інших приймається до уваги, що енергетичний еквівалент кисню при окисненні органічних речовин мішаного складу дорівнює 14,2 Дж/мг О , а також те, що в органічній речовині міститься 41 % вуглецю від її маси: 2,44 мг органічної речовини відповідає 1 мг вуглецю. При дихальному коефіцієнті (СО₂/0₂) 0,85 і асиміляційному коефіцієнті (О₂/С0₂) 1,18 перехідні коефіцієнти мають такі значення: 3,15 мг О₂/мг С; 44,77 Дж/мг С; 0,69 мг орг. речовини/мг О₂.

Органічна речовина у водному середовищі постійно розкладається на прості органічні низькомолекулярні сполуки, які в свою чергу внаслідок життєдіяльності мікроорганізмів та в процесі хімічного окиснення розкладаються до кінцевих елементів (вуглецю, фосфору, азоту, води). Синтезована автотрофами органічна речовина майже повністю руйнується гетеротрофами в реакціях біохімічного окиснення. Лише незначна частина її переходить з одного стану в інший внаслідок хімічних реакцій.

Активація позаорганізмених процесів розкладу може відбуватись внаслідок автолізу і руйнування відмерлих гідробіонтів, що призводить до надходження у воду високоактивних сполук — ферментів, вітамінів і навіть цілих блоків біологічних структур, які містять у своєму складі ферментні системи.

При високому рівні насичення води киснем руйнування органічних речовин завершується утворенням вуглекислоти і води, а в анаеробних умовах — ще й утворенням водню і метану. У донних ґрунтах вміст кисню буває недостатнім, тому деструкція органічних речовин протікає з утворенням метану, водню, сірководню та аміаку.

Основна роль у руйнуванні органічної речовини у водних екосистемах належить гетеротрофним мікроорганізмам. У загальній деструкції органічної речовини, утворюваної фітопланктоном, на них припадає до 45—50 % в евтрофних водоймах і до 85 % — в оліготрофних. Вони асимілюють д0 50—70 % енергії органічної речовини, з якої більше 25 % використовується для біосинтезу мікробних клітин. В евтрофних озерах бактерії засвоюють від 30 до 50 % загального вмісту органічних речовин. Особливо інтенсивно вони утилізують органічну речовину, яка утворюється в процесі фотосинтезу. З макрофітів ними використовується до 26 % органічних речовин.

Для функціонування водних екосистем важливе значення має співвідношення первинної продукції органічної речовини (А — assimilation), при якому енергія накопичується, до деструкції (R — reduction) або сумарного дихання гідробіонтів (respiration), в процесі якого відбувається деструкція органічної речовини і розсіяння енергії. Відношення A/R може бути більшим або меншим від одиниці. При A=R і A/R=l екосистема знаходиться у збалансованому стані. При A>R і A/R >1 екосистема характеризується високим біопродукційним потенціалом (евтрофна або гіперевтрофна). У тих випадках, коли A<R і A/R<1, у системі переважають деструкційні процеси. Підвищення біопродукційного потенціалу водних екосистем відбувається при евтрофікації.