19.1. Біологічна продукція та потік енергії у водних екосистемах

Здатність водної екосистеми до утворення певної кількості органічної речовини (біологічної продукції) у вигляді біомаси водяних рослин, безхребетних тварин, риб та інших гідробіонтів називають біологічною продуктивністю (біопродук-тивністю). Ключовим механізмом формування біологічної продукції (продукційного процесу) є утворення автотрофними організмами (фотосинтетиками) первинної продукції, яка надалі використовується гідробіонтами наступних трофічних рівнів і визначає біотичний кругообіг органічної речовини. Всі інші ланки продукційного процесу — це етапи використання і перетворення енергії первинної продукції, що можуть бути кількісно зіставлені з нею на енергетичній основі.

Вчення про біологічну продуктивність водних екосистем протягом кількох десятиріч розвивалося науковою школою Г. Г. Вінберга, який започаткував цю теорію ще в 30-х pp. XX ст. [1]

Схематично основні положення теорії біологічної продук­тивності водойм охоплюють два взаємопов'язаних процеси, а саме, первинний синтез органічної речовини організмами-продуцентами і наступне її перетворення в ряді послідовних трофічних ланцюгів, в яких використовується первинна продукція організмами-консументами (споживачами). Консументи, що живляться безпосередньо продуцентами, утворюють другий трофічний рівень. Третій і наступні трофічні рівні — це хижаки, які поїдають організми другого та наступних трофічних рівнів. Таким чином розрізняють консументів першого, другого і наступних порядків. Організми кожного наступного трофічного рівня використовують енергію, що міститься в біомасі організмів попереднього рівня. Процес передавання енергії через трофічні ланцюги має назву потік енергії.

Різні трофічні ланцюги (наприклад, фітопланктон—зоопланктон—планктофаги («мирні» риби)—хижі риби (рис. 122, а) або макрофіти—фітофаги (рослиноїдні риби)—хижаки (рис. 122, б), або фітобентос та бактерії—зообентос—риби-бентофаги— хижі риби (рис. 122, в) утворюють трофічну піраміду. В кожному її ланцюгу деяка частина спожитого корму не засвоюється, а із засвоєної тільки менша частина іде на приріст, або продукцію, а більша – на власний енергетичний обмін споживачів. Встановлено, що продукція кожного наступного трофічного рівня в 10 разів менша від попереднього. Фактично новоутворення органічної речовини відбувається лише на першому трофічному рівні, а її наступне використання проходить через ряд етапів (деструкція, трансформація) перед тим, як гетеротрофні організми утворять вторинну продукцію, тобто органічну речовину тваринних організмів.

У зв'язку з тим, що при утворенні вторинної продукції значна частина енергії розсіюється у вигляді тепла і виходить з екосистеми, існує тільки обмежене число переходів енергії з одного трофічного рівня на другий. Практично їх буває не більше п'яти, наприклад: мікроорганізми і водорості -> зоопланктон (фільтратори) —> зоопланктофаги («мирні» риби) -> хижі риби

—> навколоводні або водоплавні птахи. Чим довший трофічний ланцюг, тим менша продукція її кінцевої ланки. Порівняльну оцінку біологічної продуктивності різних водних екосистем можна одержати за характерними для них значеннями первинної продукції.

Середні для більшості озер і водоймищ показники продукції фітопланктону і вмісту у ньому хлорофілу а наведені у табл. 13.

Таблиця 13. Первинна продукція (Р_р) і концентрація хлорофілу а (С_хл ) у різних типах водойм [39]

Первинні продуценти - це фітопланктон, фітобентос, фітоперифітон та вищі водяні рослини. У великих за розміром і глибиною водних об'єктах основна роль в утворенні первинної продукції належить планктонним водоростям, а у невеликих вищим водяним рослинам і епіфітним водоростям.

Розрізняють валову первинну продукцію (брутто-продукцію), ефективну і чисту продукцію фотосинтезуючих організмів. Первинна продукція характеризує біопродукційний потенціал водної екосистеми.

Брутто-продукція відображає величину накопичення енергії у екосистемі у вигляді енергії хімічних зв'язків органічної речовини, яка синтезована з вуглекислоти, біогенних елементів і води у процесі фотосинтезу та утворена автотрофними бактеріями у процесах хемосинтезу. До валової продукції зараховується і енергія, витрачена на підтримання основного і активного обміну гідробіонтів (дихання та інші витрати енергії). Абсолютна більшість енергії валової продукції пов'язана з первинною продукцією. Таким чином, валова продукція — це вся маса органічної речовини, яка утворюється фотосинтезуючими організмами і яка дорівнює сумі приросту їх біомаси і витрат на всі енергетичні потреби та утворення прижиттєвих екзометаболітів.

Ефективна первинна продукція, або продукція фотосинтезуючих організмів, — це органічна речовина, яка утворюється ними протягом певного проміжку часу за виключенням їх власних енергетичних витрат (дихання). Вважається, що звичайно в середньому вона становить 80 % від валової. Чиста первинна продукція — це абсолютний приріст новоутвореної органічної речовини за рахунок фотосинтезу. Вона розраховується за валовою первинною продукцією, з якої вилучені витрати на дихання автотрофних організмів, консументів та редуцентів (бактерій), тобто маса органічної речовини, яка зазнала деструкції.

Наприклад, чиста первинна продукція планктону Р — це різниця між первинною валовою продукцією фітопланктону А і величиною сумарних витрат на дихання водоростей R_в , зоопланктону R₃ і бактерій R_б

Р=А-( R_в+ R₃+ R_б)

Проміжна біологічна продуктивність водних екосистем формується консументами — споживачами первинної продукції.

Кінцева біологічна продукція водних екосистем складається з: а) утвореної автотрофними організмами первинної продукції; б) її трансформацій на рівні консументів; в) втрат енергії на кожному трофічному рівні; г) надходження та виносу речовин і енергії з притікаючими і витікаючими водними масами. Всі ці процеси разом створюють потік енергії, і вони повинні враховуватись при визначенні біологічної продуктивності водних екосистем.

Найбільш інформативні показники продуктивності можуть бути отриманні саме на основі оцінок потоків енергії в екосистемах. Не можна орієнтуватися лише на показники чисельності Найбільш інформативні показники продуктивності можуть бути отриманні саме на основі оцінок потоків енергії в екосистемах. Не можна орієнтуватися лише на показники чисельності окремих видів гідробіонтів, що представлені у гідробіоценозі, бо такі дані не відображають ролі окремих систематичних груп У продукційному процесі. Так, у водоймі може бути велика чисельність організмів певної таксономічної групи, але внаслідок невисокої інтенсивності їх відтворення та невеликої маси окремих особин група не робить значного внеску у біопродуктивність екосистеми. За цими ознаками не можна навіть судити про роль окремих таксономічних груп консументів одного трофічного рівня у біопродукційному процесі. Наприклад, не можна порівнювати рослиноїдних інфузорій з рослиноїдними рибами, хоча вони є консументами одного і того ж (першого) порядку.

Цінну інформацію дає порівняння внеску окремих популяцій за їх біомасою, яка оцінюється виходячи з чисельності організмів, їх розміру, маси та інтенсивності відтворення. Тобто мова йде про показники, на підставі яких можна побудувати так звану «піраміду мас».

Більш повноцінну інформацію про функціонування екосистем дає енергетичний еквівалент біомаси. Кожний трофічний рівень характеризується не біомасою, а відповідним енергетичним показником — у кілокалоріях або кілоджоулях (1 кДж = = 4,1868 ккал). Різні організми мають неоднакову калорійність. Наприклад, 100 г устриць з черепашкою містять менше енергії, ніж 100 г м'яса тунця.

При перерахунку загальної біомаси гідробіонтів на її кало­рійність можна отримати інформацію про енергетичний баланс екосистеми в цілому на конкретний момент. Але це статична, а не динамічна інформація. Вона не враховує продукційних можливостей окремих популяцій з різних систематичних груп, які входять до складу екосистеми, і динаміку популяцій у цілому. Тому більш повною і об'єктивною інформацією про функціональний стан водної екосистеми є не маса організмів і навіть не її енергетичний еквівалент, а хімічна енергія, яка сконцентрована в утворюваній органічній масі і передається в одиницю часу з одного трофічного рівня на інший. Саме цей процес певною мірою визначає біопродуктивність водних екосистем.

Для графічного відображення трофічної структури екосистеми користуються побудовою екологічних пірамід, де основою служить рівень продуцентів, на якому надбудовуються наступні трофічні рівні. Достатньо інформативними є три типи екологічних пірамід (рис. 123): чисельності (відображає чисельність окремих організмів), біомаси (характеризує загальну суху масу, калорійність або іншу величину живої речовини) і енергії (відображає величину потоку енергії, або продуктивність на наступних трофічних рівнях).

На організменому рівні загальне положення теорії енергетичного балансу тваринного організму полягає в тому, що внаслідок складних перетворень компонентів їжі в ньому утворюються прості сполуки і виділяється енергія, її кількісна характеристика визначається складом поживних речовин, які надійшли у процесі живлення, та виділених організмом продуктів їх розкладу. Ці процеси протікають з використанням кисню та виділенням вуглекислоти.

Енергетичний баланс надходжень і витрат речовин можна визначати за співвідношенням між кількістю енергії, яка надійшла в організм з кормом, і тією кількістю енергії, яка розсіялась у навколишнє середовище. Потенційна хімічна енергія білків, жирів і вуглеводів у процесі обміну речовин перетворюється в різні форми хімічної і фізичної енергії. Наприклад, при м'язовій діяльності вона переходить у кінетичну або механічну енергію, а невелика її частка перетво­рюється в електричну енергію. У кінцевому ланцюгу перетворень вся хімічна енергія переходить у теплову, яка і віддається в навколишнє середовище. Виходячи з цього, загальний обмін речовин в організмі можна визначити, реєструючи віддачу тепла організмом за допомогою спеціальних приладів калориметрів. При прямій калориметрії гідробіонтів вміщують у герметичне зачинену камеру, яка не пропускає тепло, а виділення тепла реєструють за допомогою термодатчиків.

У гідроекології широко застосовується непряма калориметрія, при якій енергетичні витрати визначаються шляхом підрахунку енергії в засвоєних організмом поживних речовинах. Встановлено, що у тварин при окисненні 1 г білка вивільнюється 17,16 кДж (4,1 ккал), 1 г жиру — 38,94 кДж (9,3 ккал) і 1 г вуглеводів -- 17,16 кДж (4,1 ккал). Це так звані калоричні коефіцієнти поживних речовин, або кількість теплоти, яка утворюється при окисненні їх в організмі. Якщо відомий склад і маса спожитого корму, вміст у ньому білків, ясирів і вуглеводів, а також коефіцієнт їх засвоєння, то можна розрахувати кількість окиснених в організмі органічних речовин, а відповідно — і його енергетичний баланс.

Для його оцінки необхідно знати, які речовини надійшли в організм. Для цього визначають дихальний коефіцієнт, або відношення виділеної вуглекислоти до утилізованого кисню С0₂/О₂. Цей коефіцієнт для різних органічних речовин має різну величину. Так, при окисненні вуглеводів дихальний коефіцієнт дорівнює 1, при окисненні жирів — 0,7, білків — 0,8. Зменшення дихального коефіцієнта при окисненні жирів та білків у порівнян­ні з вуглеводами пояснюється тим, що кисень у цих процесах використовується не тільки для утворення вуглекислоти, а й інших сполук, наприклад, води, сечовини тощо.

При розрахунках енергобалансу тваринних організмів користуються такими поняттями, як калоричний коефіцієнт поживних речовин і калоричний коефіцієнт О₂ або СО₂. Калоричний коефіцієнт поживних речовин характеризує кількість теплоти, яка виділяється при їх окисненні, а калоричний коефіцієнт 0₂ або С0₂ — кількість теплоти, що утворюється в організмі при використанні 1 дм³ О₂ або при виділенні 1 дм³ СО₂ у процесі окиснення органічних речовин.

У водяних тварин розрізняють загальний і основний обмін. Під основним обміном розуміють гранично низький рівень обміну речовин, який забезпечує життя у стані відносного спокою при оптимальній температурі води і максимально звільненому від корму травному апараті. Витрати енергії відбуваються на дуже низькому рівні і забезпечують лише підтримання основних життєвих процесів у клітинах, тканинах, органах, на скорочення серцевих і дихальних м'язів, екскрецію та функціонування нервової та ендокринної систем у стані спокою.

Крім основного, виділяють також, загальний, аборобочий обмін. Він значно вищий завдяки тому, що більша частина підвищеного використання енергії є наслідком активної м'язової діяльності.

Енергетичний баланс популяції — це сукупність енергетичних складових усіх її членів. Частина отриманої енергії акумулюється у вигляді органічної речовини тіла гідробіонтів, а інша розсіюється у водному середовищі в процесах дихання, виділення екскретів, теплообміну тощо. Величина розсіяної популяцією енергії пропорційна її сумарній масі і залежить від видових особливостей протікання метаболічних реакцій, вікової структури популяції та умов її існування. Популяції дрібних організмів розсіюють більше енергії, ніж такі ж за біомасою популяції, але сформовані більшими за розмірами організмами. Популяції, які складаються з особин з більш високим рівнем метаболізму (а це, як правило, більш рухливі особини) мають і значно вищий коефіцієнт розсіювання енергії, ніж малорухливі.

Продукційний процес у водяних тварин можна розглядати як накопичення енергії організмами у вигляді нетеплової енергії соматичних тканин, статевих продуктів, метаболітів тощо. Він характеризується швидкістю накопичення енергії в кожний конкретний момент та кількістю енергії, накопиченої за певний проміжок часу. Відповідно до цього стан популяції характеризується середніми значеннями чисельності і біомаси на одиницю площі або об'єму води, у якому вона зосереджена. Якщо перерахувати біомасу, яка утворилась за певний проміжок часу, на накопичену в ній енергію, то швидкість продукції можна виражати як енергію на 1 м² за рік або на 1 м³ за рік.

Енергетичний баланс розраховується, виходячи з енергії, яка надходить в організм із кормом (раціон С), та її наступної метаболічної трансформації в продукцію Р, деструкцію R і екскрецію F:

С = P+R+F,

де сума продукції і деструкції (P+R) дорівнює асимільованій енергії А, або засвоєній частині раціону, і може бути знайдена із співвідношення

А = С U-¹,

де U~^l — засвоєння корму, а С — раціон.

Наведемо приклад розрахунку енергетичного балансу кри-лорукого кальмара згідно з наведеним рівнянням С = P+R+F, де С — кількість енергії у вживаній їжі (вона вимірюється сумарною енергією, витраченою на дихання і окиснення органічних речовин R, ріст Р та залишеною у незасвоєному кормі F). При масі тіла 1—700 г величина підтримуючого раціону для кальмара становить 26,3—6,3 %. Середньодобовий раціон коливається у межах 14,5 % від маси тіла, а засвоєння корму досягає 95 %. Зіставляючи величини асиміляції, дихання і приросту, можна розрахувати коефіцієнти використання енергії на ріст. Цей показник у кальмара становить 10,2—37,2 % від енергії вживаного корму. Отже, частина енергії, яка йде на приріст маси тіла у молодих кальмарів, перевищує енергію, що витрачається на енергетичний обмін. Із збільшенням маси тіла і віку це співвідношення змінюється. Енергія дихання значною мірою перевищує енергію приросту маси тіла [32].

У чорноморських мідій із спожитої частини корму близько 2/3 енергії витрачається на дихання (у середніх і великих за розмірами молюсків), а у дрібних форм на ці ж процеси йде до 50 %.

Вище ми розглянули внутрішньоводоймні аспекти трансформації речовини і енергії. Але в кожну екосистему безперервно надходить енергія з різних джерел. Будь-який вид енергії, що надходить в екосистему додатково до сонячної, зменшуючи відносні витрати на самопідтримання і збільшуючи енергопотік на продукцію, отримав назву енергетичне субсидування. До таких видів енергії можуть бути віднесені припливно-відпливні і згінно-нагінні явища, надходження органічних і біогенних речовин, змив гумусу і мінеральних добрив з прилеглих територій у водойми. Поряд з таким надходженням енергії, з екосистеми постійно виноситься значна її кількість. Відповідно до законів термодинаміки кількість енергії, яка надійшла на вході, дорівнює алгебраїчній сумі її приросту в системі та на виході з неї. Агентами виносу можуть бути зелені рослини, риби, молюски, личинки комах тощо. У проточних системах значна кількість енергії виноситься з водою. Виходячи з цього в енергобалансі екосистеми слід враховувати всі складові надходження і виносу енергії. Але значення кожної з них не однакове. Найбільше значення має зв'язування сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Важливу роль відіграє надходження і виніс енергомістких речовин, зокрема, органічної речовини, яка утворюються у процесі життєдіяльності організмів різних трофічних рівнів. Що ж стосується механічної і теплової енергії, яка пов'язана з переміщенням і перемішуванням водних мас, то їх значення в енергобалансі екосистеми значно менше.

Для оцінки функціонального стану водних екосистем, їх продукційних і біоенергетичних можливостей розробляються моделі екосистемного рівня. Це дуже складна робота, яка можлива лише за умови застосування сучасних ЕОМ та розвинутої системи математичного моделювання.