26.5. Угруповання вищих водяних рослин в екосистемах

Роль вищої водяної рослинності у становленні екосистем водосховищ виявляється у різних напрямках. Рослини захищають береги від руйнування, гасячи хвилі, але найважливіша їх роль полягає у формуванні якості води та біопродуктивності. Це особливо яскраво видно при порівнянні водосховищ на етапі, коли мілководдя не були вкриті заростями вищих водяних рослин, і на більш пізніх стадіях їх становлення, коли мілководдя повністю заростали. У перші роки після залиття мілководдя вони були місцем масового розвитку фітопланктону, а після формування заростей, навпаки, стали виконувати надзвичайно важливу роль як біофільтр, який затримує і поглинає завислі і розчинені мінеральні та органічні речовини, що надходять з водозбірної площі. Затримуючи завислі частинки та сорбуючи їх на поверхні рослин, макро-фіти не тільки освітлюють воду, але й сприяють деструкції частинок бактеріоперифітоном, який на них утворюється. Так, у розрахунку на 100 г сухої речовини водяного різака припадає 0,8—1,6 г осаджуваних частинок. У кушира та водопериці ці величини становлять 4—5 г, а в очерету та рогозу — відповідно по 3,5 та 2—4 г. Найбільшу седиментаційну властивість мають занурені рослини з дрібнорозсіченими листками. Завдяки таким властивостям вищі водяні рослини сприяють прискоренню замулення мілководь. Наприклад, у місцях заростей очерету та рогозу ці процеси прискорюються у 2—5 разів у порівнянні з незаростаючими ділянками.

Утилізуючи з води і ґрунту біогенні елементи та інші речовини, водяні рослини сприяють самоочищенню водосховищ. Як свідчать розрахунки, вища водяна рослинність дніпровських водосховищ використовує протягом року до 300 тис. т сухої речовини, 10,5 тис. т азоту, 1,1 тис. т фосфору, до 8 тис. т кальцію, магнію, заліза та інших елементів. Вона сприяє біогенній декальцинації водойм. Коренева система занурених і напівзанурених водяних рослин інтенсивно акумулює важкі метали, радіонукліди та інші забруднюючі речовини.

У процесі фотосинтезу вищих водяних рослин у воду виділяється кисень. На інтенсивність цього процесу істотно впливають біологічні особливості рослин, наявність у воді діоксиду вуглецю та біогенних елементів. Завдяки таким процесам біля заростей рдесників, водяного різака, валіснерії, елодеї, водопериці та інших рослин концентрація розчиненого у воді кисню в літні дні може підніматись до 10—12 мг/дм³, при 6—7 мг/дм³ - на незаростаючих ділянках. Напівзанурені рослини виділяють кисень від листя до коренів і стебел, впливаючи тим самим на формування газового режиму більш глибоких шарів води. Внаслідок зростання аеробності середовища у місцях масового розвитку вищої водяної рослинності більш інтенсивно протікають процеси деструкції органічних речовин за участю бактеріоперифітону.

В той же час при надмірному розростанні вищої водяної Рослинності її відмирання може погіршувати якість води. Негативно впливає на газовий режим середовища і дуже висока Щільність рослинних угруповань, що призводить до надмірного затемнення та гальмування фотосинтезу. Як наслідок не тільки зменшується виділення у воду кисню, а, навпаки, він ще й Поглинається рослинами. Це обумовлює виникнення дефіциту кисню, зростання рівня розчиненого діоксиду вуглецю та гальмування процесів мінералізації органічних речовин. У таких випадках накопичується велика кількість загниваючих рослинних решток, що обумовлює підкислення середовиі та десорбцію хімічних елементів з донних відкладень. Все прискорює процеси заболочування мілководь водосховищ.

Зарості вищих водяних рослин відіграють важливу роль як нерестилища фітофільних риб. У них переховуються віл шкідників мальки та молодь риб. Але при надмірній щільності зарості перешкоджають заходу риб на нерест, що негативно впливає на рибопродуктивність водосховищ. Тому необхідно постійно підтримувати оптимальну щільність вищих водяних рослин на мілководдях, постійно проводячи на них рибогосподарську меліорацію (викошувати і вилучати зайву рослинність). З цією метою можна використовувати також білого амура, який поїдає макрофіти.

До зарегулювання Дніпра на його різних ділянках було виявлено 64 види вищих водяних рослин. Після зарегулювання істотно змінились місця зосередження макрофітів, а також розширилось їх видове різноманіття — до 69 видів. Площі мілководь збільшились до 1 300 км², а в окремих водосховищах вони зараз становлять від 108 до 415 км². Від типу мілководь залежить і їх заростання вищою водяною рослинністю. Флора мілководь включає не тільки водяні, але частково і наземні вологолюбиві рослини.

Формувались фітоценози вищих водяних рослин після утворення дніпровських водосховищ з біофондів заплавних водойм і боліт, які потрапили в зони затоплення. У зв'язку з тим, що мілководдя відрізняються за еколого-морфологічними характеристиками, це позначається і на особливостях формування заростей вищих водяних рослин. Уже в перший рік після затоплення мілководних зон у водосховищах Дніпра зустрічались розріджені поселення рогозу вузьколистого, які дуже швидко поширились на значні площі. На перезволожених луках уздовж урізу води утворилися фітоценози лепешняка великого, приурочені до глибин 0,5—0,8 м. Переважно їх можна зустріти у верхніх частинах дніпровських водосховищ навколо невеликих островів.

У складі фітоценозів лепешняка зустрічаються куга озерна, рогіз вузьколистий, жабурник, сусак, стрілолист, очерет та інші рослини, їх наявність тут є відображенням сукцесійних процесів, які відбуваються у водосховищах. Так, зарості сусака зонтичного характерні лише для першого етапу формування рослинного покриву мілководь водосховищ. У подальшому їх роль різко зменшується внаслідок витіснення іншими рослинними угрупованнями. Для заростей сусака характерний куртинний тип формування, оскільки ця рослина має відносно короткі корені, з близько розташованими бруньками відтворення. Зарості сусака приурочені до мілководь (глибини 0,5 — 0,8 м) з піщаним та слабозамуленим ґрунтом.

У перший рік існування водосховищ на мілководдях з'являються окремі рослини стрілолиста, які поширюються на досить значну глибину (1,5 — 1,8м). У цих рослин розвиваються тільки плаваючі (або підводні) широкі листя.

З числа повітряно-водяних рослин на 1 — 2-му роках після затоплення в Київському, а на 3 — 4 роках — в Кременчуцькому та інших водосховищах на притерасних заболочених мілководдях з глибинами до 1,3 — 1,5 м з'являлася їжача голівка пряма. Часто вона вегетує поряд з лепешняком великим, рогозом вузьколистим, гірчаком земноводним, ряскою триборо-зенчастою та іншими рослинами.

Значно меншу роль у формуванні вищої водяної рослинності на мілководдях відігравала прикріплена рослинність з плаваючим листям. Серед неї на ізольованих ділянках мілководь спостерігались невеликі зарості гірчака земноводного, які виявились досить стійкими щодо вітро-хвильових впливів у порівнянні з іншими рослинами з плаваючими вегетативними органами. У перші 2 — 3 роки після створення водосховищ на місцях колишніх заплавних водойм залишались фітоценози латаття білого і сніжно-білого. Але при збільшенні глибин до 5 — 5,5 м вони поступово відмирали, і тільки через 5 — 7 років починали утворюватись нові їх угруповання, приурочені до захищених островами заплавних мілководь з мулистими ґрунтами. Ще довше (10 — 12 років) проходить процес відтворення фітоценозів глечиків жовтих, їх зарості в 90-ті pp. XX ст. поширились на глибини від 1 до 2,5 м.

На невеликих площах з переважно заторфованими ґрунтами та кислою реакцією середовища (глибини 1,5 — 1,8 м) зустрічаються зарості рдесника плаваючого з низькими показниками фітомаси.

На дніпровських водосховищах утворюються фітоценози вільноплаваючих рослин, зокрема сальвінії плаваючої. Уже в перші 1 — 2 роки на мілководдях (1,2 — 1,4 м) Київського водосховища спостерігався її масовий розвиток. Значно більшімасиви охоплюють її зарості у Каховському водосховищі. Її їможна зустріти і в інших водосховищах.

Розвиток занурених макрофітів відбувається за умов відносно стабільного рівня води у водоймах та відсутності сильного вітро-хвильового впливу. У перші роки після утворення водосховищ фітоценози рдесника пронизанолистого що були до зарегулювання Дніпра, переформувались на нові угруповання, властиві водосховищам. Вони зустрічаються переважно на глибинах 1,3—1,8 м на різних ґрунтах: від чистих пісків до мулистих донних відкладень. Фітоценози рдесника пронизанолистого не дуже щільні, що зумовлюється впливом на їх розвиток досить нестабільного гідрологічного режиму дніпровських водосховищ. На мілководдях зустрічаються зарості рдесника блискучого, який поширений на різних донних ґрунтах і глибинах (від 1,4 до 2,5 м). Він також погано переносить коливання рівня води.

Менш поширені у дніпровських водосховищах фітоценози водопериці колосистої. Вони розвиваються переважно на піщаних мілководдях з глибинами 0,5—1,0 м. До мілководних зон приурочені і фітоценози рдесника гребінчастого, але вони не утворюють великих за площею суцільних заростей. В усіх дніпровських водосховищах переважно на заболочених мілко­воддях зустрічаються угруповання кушира темно-зеленого. Найчастіше його можна бачити на глибинах 1—2 м, але інколи він поширюється до 3 м. У межах одного фітоценозу зустрічається відносно невелика кількість рослин, хоча його травостій буває досить щільним.

Угруповання водяного різака алоеподібного формуються відразу після заповнення водосховищ водою. Вони поширюються переважно на сильно заболочених, майже непроточних ділянках мілководь з глибинами 1—2 м і мулисто-торф'яними донними ґрунтами. Поява водяного різака на затоплених територіях вважається першою ознакою початку їх заболочування.

Серед повітряно-водяної рослинності найбільш поширені фітоценози очерету звичайного. Вони займають значні площі практично на всіх водосховищах Дніпра, але особливо інтенсивно розвиваються в більш теплих південних водосховищах. Утворення нових фітоценозів очерету після заповнення ложа південних водосховищ було відмічено протягом перших двох років, а у розташованих північніше (наприклад, Киівському). — лише через кілька років. Очерет звичайний росте на піщаних замулених і болотно-торф'яних ґрунтах, заглиблюючись до 2—2,5-метрової ізобати. Його островоподібні зарості досягають кількох десятків квадратних метрів і в ценотичному відношенні не відрізняються великим різноманіттям. Для очерету звичайного характерним є одноярусні або двоярусні чисті травостої, до яких входять від 1 до 14 видів рослин.

На мілководних акваторіях Київського, Кременчуцького та інших водосховищ з глибинами від 0,9 до 2 м зустрічаються досить значні зарості куги озерної куртинного типу.

Після затоплення великих площ мілководь зарості комишу вздовж прибережних зон водойм, що існували раніше, починали поширюватись на інші території лише через 7—8 років. Оптимальні глибини для його укорінення - 1—1,5 м. На мілководдях, які утворились на заплавах, через кілька років після заповнення ложа водосховищ водою починають формуватись зарості їжачої голівки зринувшої. У прибережних зонах її зарості можуть утворювати суцільну смугу або плямисті скупчення. Укорінення рослин переважно відбувається на глибинах від 0,5 до 1 м.

Швидкість заростання мілководь вищими водяними рослинами у різних водосховищах різна і залежить від їх захищеності від вітро-хвильових впливів, глибин, рівневого режиму, морфометрії, залитих біотопів та багатьох інших факторів. На відкритих акваторіях, де вітро-хвильовий вплив виражений дуже сильно, мілководдя заростають повільно, в основному, більш стійким до впливу очеретом звичайним. У зв'язку з нестабільним рівневим режимом води у водосховищах краще пристосовуються до таких умов повітряно-водяні, а занурені рослини закріплюються гірше. Цим пояснюється переважання повітряно-водяної рослинності над іншими угрупованнями рослин в усіх дніпровських водосховищах. Занурена рослинність інтенсивніше розвивається у водосховищах при більш постійному рівні води, ніж при його значних коливаннях. Мілководдя відмілин та площі, що утворюються внаслідок Розмиву берегів, заростають дуже повільно, і значні площі навіть після 20—30 років існування залишаються без суцільних заростей. Тому однією з актуальних проблем на водосховищах є біоберегозакріплення, яке повинно запобігати ерозії берегів. При каскадному розташуванні водосховищ, наприклад, на Дніпрі, видове різноманіття макрофітів більш одноманітне у нижчерозташованих водосховищах. З його видового складу випадають водяний різак, лепешняки та деякі інші угруповання рослин, які добре розвиваються у Київському та Канівському водосховищах. Такі ж повітряно-водяні рослини, як очерет звичайний та рогіз вузьколистий, утворюють великі за площею і щільністю фітоценози незалежно від географічного положення водосховищ.

Важливим фактором у процесах формування рослинного покриву є характер донних ґрунтів та особливості вихідних біотопів, які відіграють визначальну роль у початковий період після затоплення ложа водосховищ. Протягом перших двох-трьох років на дніпровських водосховищах існували тимчасові угруповання рослин, які поступово зникали з травостоїв. Зокрема, це стосується угруповань частухи, елодеї, рдесника Берхтольда. У перші роки після затоплення мілководь інтенсивно розвивались і поширювались кушир, сальвінія, водяний різак, жабурник але поступово площі їх розселення скорочувались і локалізувались тільки в окремих місцях.

Формування угруповань вищих водяних рослин проходило на дніпровських водосховищах у три етапи [25]. На першому, який охоплював перші 5—8 років, відбувалось екстенсивне заростання затоплених територій, поява нових рослин і тих, що залишились від вихідного біофонду. На цьому етапі можна було спостерігати короткотермінові спалахи розвитку окремих угруповань рослин. Другий етап (10—15 років) характери­зувався формуванням і поширенням більш стійких фітоце­нозів, переважно заростевого типу. У таких фітоценозах переважали досить стійкі до умов середовища види, які добре закріпились, але ще не набули свого максимального розвитку. На цьому етапі відбувалось витіснення ценотично найбільш слабких угруповань рослин та тих, які належать до так званої «переживаючої» рослинності, зокрема, тої, що залишилась у водоймах, які потрапили в зону затоплення. Деякі види таких рослин ще залишаються в екосистемах мілководних зон, але вони не поширюються на нові місця.

На третьому етапі, який може продовжуватись досить тривалий час, окремі угруповання макрофітів займають стійке домінуюче положення. До них належать ценотично доситьстійкі угруповання (наприклад, очерету звичайного), що досягають високої продуктивності, близької до оптимальної. На цьому етапі зникають «переживаючі» угруповання рослин. Практично зникають і ті рослини, зарості яких не набули значного поширення. Вони просто витісняються більш стійкими до таких умов.