26.6. Основні угруповання тваринного населення

Зоопланктон. Незалежно від фізико-географічної зональності дніпровських водосховищ, формування зоопланктону пов'язане з динамікою фітопланктону як основного первинного продуцента органічних речовин. Другим важливим біотичним фактором, що впливає на літоральний зоопланктон, є утворення біоценотичного покриву — заростів макрофітів. Саме серед них розвивається досить численне угруповання фітофільних безхребетних (зоофітос). На стадії завершення формування рослинного покриву мілководь, яке розглядається як перехід екосистеми у клімактеричний стан, у дніпровських водосховищах нараховувалось більше 1000 видів безхребетних. Серед них представники інфузорій, коловерток, гіллястовусих і веслоногих ракоподібних, личинки молюсків (велігери). Характерним для водосховищ є зростання видового різноманіття і підвищення біомаси зоопланктону у перші роки їх утворення. Так, у порівнянні з річковою екосистемою їх чисельність зростала в 10—40 разів. Односпрямовано відбувались і зміни трофо-сапробіологічних показників, зокрема, концентрації біогенних та органічних речовин, у тому числі і за рахунок масового розвитку і наступного відмирання фітопланктону.

Формування зоопланктону у новостворених дніпровських водосховищах відбувалось на основі біофонду залитих заплавних водойм та річкових популяцій окремих систематичних груп безхребетних тварин. У перші роки після утворення Київського водосховища в ньому виявлялось 238 видів зоопланктону, в тому числі 128 видів коловерток та 110 видів ракоподібних. У верхніх його частинах переважали коловертки, а ближче до греблі зростала чисельність ракоподібних.

У міру стабілізації гідрохімічного режиму, формування Донних ґрунтів і заростання мілководь вищою водяною рослинністю відбувалась і стабілізація угруповань зоопланктону, дещо зменшувалось їх видове різноманіття. Через 20 років існування Київського водосховища у ньому налічувалось 169 видів водяних тварин, у тому числі 88 видів планктонних інфузорій, 44 види ракоподібних, 37 видів коловерток, у Кременчуцькому водосховищі виявлялось 75 видів інфузорій 47 коловерток, 36 гіллястовусих і 17 видів веслоногих ракоподібних.

У дніпровських водосховищах описано більше 650 видів планктонних і бентосних інфузорій, причому донні інфузорії значно різноманітніші, ніж планктонні. У планктоні водосховищ нараховується більше 100 видів вільноіснуючих інфузорій, чисельність яких може досягати 1000—3500 тис. екз./м³. У донних ґрунтах тих же водосховищ виявлено і описано більше 450 видів вільноіснуючих інфузорій. Середньосезонний показник чисельності донних інфузорій у дніпровських водосховищах коливається в межах 1—13 млн екз./м², а їх біомаса 13—153 мг/м² [68].

Живлячись бактеріями і детритом, інфузорії відіграють важливу роль у процесах самоочищення водосховищ і тому істотно впливають на освітленість і прозорість води. Вони суттєво впливають і на продукційно-деструкційні процеси водосховищ, їх внесок у загальну деструкцію оцінюється у 0,3—0,5 % для планктонних і у 2—11 % для бентосних форм. Особливо істотний вплив інфузорій на ці процеси в найбільш теплі літні місяці. Вони є важливим компонентом корму безхребетних та риб на ранніх (личинкових) стадіях розвитку. Основні представники зоопланктону водосховищ - це гіллястовусі ракоподібні дафнії, босміни, хідоруси, лептодора. З веслоногих поширені циклопи, з коловерток — брахіонус, кератела, аспланхна тощо. Гіллястовусі ракоподібні складають більше половини загальної біомаси зоопланктону, а решта припадає на коловерток і веслоногих рачків.

Серед зоопланктонтів найбільш пристосовані до різних змін умов середовища коловертки, їх короткі життєві цикли, високі темпи розмноження, еврибіонтність і евритермність забезпечили процвітання цієї групи в усіх дніпровських водосховищах на всіх етапах їх розвитку. У пелагіалі найчастіше зустрічаються коловертки аспланхна пріодонта і бранхіонус бокалоподібний. Останній вид крім високої продуктивності має широкий діапазон адаптацій до змін температури, світло режиму, наявності забруднень. Поширені популяції хижої коловертки аспланхна пріодонта, яка може споживати не тільки тваринний, а й рослинний корм (фітопланктон).

Аналіз видового різноманіття, чисельності і біомаси безхребетних свідчить про те, що домінуючими серед пелагічного зоопланктону водосховищ, утворених на рівнинних річках, є нижчі ракоподібні озерного та річкового комплексів [2].

Фітофільні угруповання безхребетних. Серед фауни заростей, або зоофітосу, зустрічаються різні екологічні угруповання мікро-, мезо- і макрозоофітосу. До мезо- і мікроскопічних фітофільних безхребетних належать гідри, нематоди, олігохети та інші. Макрозоофітос представлений колоніями моховаток, молюсками, п'явками, ракоподібними, личинками деяких комах, водяними кліщами тощо.

Формування зоофітосу дніпровських водосховищ пов'язане із заростанням мілководь. Основну роль у формуванні біомаси зоофітосу відіграють молюски, ракоподібні та личинки комах. На молюсків припадає в різних водосховищах від 57 до 94 % загальної чисельності зоофітосу. Ракоподібні представлені в основному бокоплавами (1—10 %), а комахи -- личинками хірономід, які формують від 1 до 8 % загальної біомаси зоофітосу.

До складу зоофітосу дніпровських водосховищ входять організми каспійського комплексу, серед яких домінують двостулкові молюски дрейсена річкова і дрейсена бузька (90— 92 %) та бокоплави (1—5 %).

Бокоплавів у різних водосховищах виявлено понад 16 видів. Представники родів понтогамарус та дикерогамарус найбільш поширені на вільних від заростей мілководдях та в помірно заростаючих вищими водяними рослинами ділянках, де вони виявляються як у складі бентосу, так і в заростях макрофітів. На піщаних берегах водосховищ можна спостерігати, як хвилі виносять на берег великі маси бокоплавів, які відразу зариваються у пісок до появи наступної хвилі. Саме здатність до заривання у ґрунт сприяла поширенню каспійських видів (зокрема понтогамаруса Сарса) по Дніпру.

Мікрозообентос. До складу мікрозообентосу водосховищ входять дрібні водяні тварини, які перебувають на поверхні Донного ґрунту, та такі, що поселяються між окремими частинками мулу і входять до складу інтерстиціальної фауни. Усі вони належать до риючих організмів. Найважливіші представники мікрозообентосу — джгутикові, інфузорії, корене-ніжки, коловертки, нематоди, деякі турбелярії.

До мезозообентосу належать донні організми, які постійно перебувають на поверхні або в поверхневому шарі донних ґрун. тів. Переважно це бентосні гіллястовусі та веслоногі рачки черепашкові рачки, дрібні види олігохет, личинки хірономід та інших комах. До складу мезозообентосу входять деякі представники макрофауни, які на ранніх стадіях свого розвитку можуть перебувати на дні водойм. Переважно це олігохети, личинки хірономід, циклопоїди та деякі інші. У зв'язку з тим, що вони мешкають на розділі фаз вода—дно лише певний проміжок часу, їх називають тимчасовим компонентом мезозообентосу.

Серед основних факторів, які визначають видовий склад, просторове і кількісне поширення мікро- і мезофауни в дніпровських водосховищах, важливим є характер донних ґрунтів, глибина водойм, швидкість течії, коливання рівня води та інтенсивність заростання мілководь. Переважними типами ґрунтів є чисті та замулені піски, мул та торф'янисті ґрунти. У різних водосховищах співвідношення площ з різними донними ґрунтами істотно відрізняється. Так, у Київському водосховищі частина чистих та замулених пісків досягає 45 %, у Кременчуцькому — близько 27 %, а в Каховському — тільки 15 %. Мул різної структури вкриває у вказаних водосховищах відповідно 50, 70 і 80 % їх загальної площі.

До найбільш поширених представників мікро- і мезозообентосу, які зустрічаються на різних ґрунтах дніпровських водосховищ, належать черепашкові корененіжки (понтигу-лязія двобугорчаста, дифлюгія корона). Серед гіллястовусих переважають хідорус сферичний, а серед веслоногих — діацик-лоп довгохвостий. З нематод досить поширені дориляймус озерний, тобрилюс стрункий і мезотеристис щетинистий. На личинкових стадіях серед мезозообентосу виявляються хірономіди личинки мотиля та інші.

Серед найбільш поширених представників мікрозообентосу є види, приурочені переважно до певного типу ґрунтів. Так, на чистих пісках домінують безпанцирні коловертки, а на слабозамулених — нематоди. Мезозообентос на чистих пісках у дніпровських водосховищах представлений, в основному» олігохетами та личинками хірономід. На замулених пісках до 40 % загальної біомаси припадає на личинки хірономід, ЗО % — на олігохет і близько 10 % — на гіллястовусих і веслоногих рачків. Мікро- і мезозообентос найбільш широко представлені на сильно замулених пісках. На таких донних ґрунтах оселюються переважно черепашкові корененіжки. Нематоди мають значно меншу чисельність. У дніпровських водосховищах найбільш продуктивними для мезозообентосу ґрунтами є сильно замулені піски. На замулених ґрунтах домінуючими видами є представники черепашкових корене­ніжок і, меншою мірою — олігохети та веслоногі раки.

У дніпровських водосховищах організми мезозообентосу відіграють важливу роль як кормові об'єкти для більшості промислове цінних видів риб.

Макрозообентос. Формування зообентосу дніпровських водосховищ з моменту їх утворення пройшло ряд етапів. У перші 1—2 роки відбувалась деградація річкових ценозів та змішування їх з бентосними угрупованнями тих водойм, які потрапили в зону затоплення. У цей період деградувала також фітофільна фауна та різко зменшувались чисельність і біомаса реофільних безхребетних тварин. Більшість з них пристосована до пасивного перебування в сильній течії. Для протидії такій течії вони мають спеціальні органи прикріплення, можуть зариватись у ґрунт або будувати схованки, інші здатні пересуватись проти течії. До реофільних тварин належать губки, моховатки, личинки деяких комах, багато видів молюсків, деякі ракоподібні, риби. При утворенні водосховищ, коли течія води спадає до 0,3—0,4 м/с, краще пристосовуються до таких умов не річкові (реофільні), а озерні форми бентосу. Саме вони є тим біофондом, на основі якого формувався зообентос Дніпровських водосховищ.

На великих площах мілководь відбувалось формування тимчасового мотилевого ценозу. Його основу становлять личинки мотиля (Chironomus plumosus), які добре витримують зниження вмісту кисню у воді завдяки тому, що його поглинання і виділення вуглекислого газу у цих личинок відбувається як через трахейні зябра, так і через поверхню тіла. Значні площі водного дзеркала створюють сприятливі умови для появи цілих хмар блідо-жовтих або темно-салатового кольору, невеликих за розмірами комарів-дзвонців, які і є імагінальною формою хірономуса пухнатовусого. На цьому етапі формування зообентосу дніпровських водосховищ поступово зростала чисельність і біомаса личинок хірономід стикто-хірономус красифорцепс, ліпініела піщана і зменшувалась — личинок мотиля. У літоральній зоні з піщаним дном поширц. лась дрейсена річкова та дрейсена бузька. З'явились також угруповання гамарид.

Сукцесії зообентосу в глибоководній частині дніпровських водосховищ відбувались у напрямі відновлення домінуючої ролі олігохет родів лімнодрілюс, поліхет, ракоподібних та молюсків дрейсени. При цьому продуктивність зообентосу різко зростала практично в усіх дніпровських водосховищах.

Етап завершення формування заростей макрофітів збігся з формуванням олігохетно-молюскових ценозів, а в літоральних зонах — ценозів з домінуванням п'явок, молюсків, рівноногих ракоподібних. На цьому етапі у бентосі замулених пісків та сірого мулу переважали молюски дрейсени і живородки, личинки хірономід та олігохети. Серед заростей очерету звичай- . ного, рогозу вузьколистого та інших рослин нараховувалось від 54 до 96 видів бентосних організмів. Найбільш поширені дрейсени, каспійські гамариди, хірономіди. На більш відкритих ділянках мілководь домінуючими серед бентосу є личинки хірономід. В окремих місцях спостерігалось скупчення тубіфіцид та молюсків.

Серед двостулкових молюсків у дніпровських водосховищах виділяються своїми значними розмірами представники родини Unionidae, серед яких найбільш поширені перлівниця звичайна, перлівниця клиноподібна, перлівниця товста, жабурниця звичайна (анодонта). На стулках уніонід часто оселюються дрейсени, вони утворюють досить значних розмірів колонії. Анодонта заселяє переважно ділянки водосховищ з невеликою проточністю або без течії. Представники родів перлівниць можуть нормально розвиватись на руслових ділянках з піщаним дном і більш швидкою течією та на притерасних мілководних зонах з відновленими чорними мулами при досить уповільненій течії води та невисокому рівні її насиченості киснем.

На особливу увагу заслуговує поширення в усіх дніпровських водосховищах гідробіонтів каспійського фауністичного комплексу. Протягом 1950—1960 pp. у Каховське та інші водосховища з метою збагачення природної кормової бази риб дослідниками Інституту гідробіології НАН України (спочатку Ю.M. Марковським, а пізніше професором Я.Я. Цеебом та групою його співробітників) були вселені бентосні організми, які до того жили лише в пониззі Дніпра та Дніпровсько-Бузькому лимані і були пристосовані до чергування прісних і слабосолоних вод. У нових умовах вони добре акліматизувались і протягом 15—20 років поширились в усіх водосховищах Дніпра, а по системі каналів розселились і в інших водоймах України. Крім дрейсени бузької, у дніпровських водосховищах сформувались популяції молюска гіпаніса, або монодакни — Monodacna (Hypanis) colorata. Найвищої чисельності вони досягають у пригирлових ділянках лівобережних приток Дніпра (Сули, Ворскли, Псла, Самари), де мінералізація води більш висока, ніж в інших ділянках водойм.

Значного розвитку серед макрозообентосу набули такі представники вищих ракоподібних каспійського фауністичного комплексу, як гамариди, корофіїди, мізиди та інші. Гамариди мешкають переважно у мілководних зонах, які помірно заростають вищою водяною рослинністю, їх можна зарахувати як до зообентосу, так і до зоофітосу. Гамариди родів понтогамарус та дикерогамарус переважно заселяють піщані відмілини з різним ступенем замулення та чистий мул. їх чисельність може досягати у літні місяці 200—500 екз./м² при біомасі 30—50 г/м². Найбільш продуктивним виявився такий представник каспійської фауни, як понтогамарус меотікус, чисель­ність якого на досить вузькій прибережній смузі з дрібнозернистим піщаним дном може досягати 100—150 тис. екз./м², а біомаса - 150—200 г/м². У бентосі незаростаючих ділянок мілководь переважають корофіїди, біомаса яких може бути значною.

З інтродукованих ракоподібних добре прижилися у водосховищах Дніпра мізиди парамізис озерний та лімномізис Бенедена. їх переважними біотопами є мілководні плеса з мулисто-піщаними ґрунтами, сповільненою течією і сприятливим кисневим режимом. Серед бентонтів, які мешкають у зарослих притерасних зонах мілководь, зустрічається водяний віслюк, чисельність якого досягає 2—3 тис. екз./м².

На сучасному етапі зообентос дніпровських водосховищ стабілізується за видовим різноманіттям, чисельністю і біомасою. Біопродуктивність макрозообентосу може змінюватися в залежності від кліматичних умов, але такі коливання відбуваються в межах постійних угруповань основних бентосних популяцій.

Роль безхребетних у живленні риб дніпровських водосховищ. Переважна більшість планктонних і бентосних організмів відіграють важливу роль у живленні риб і формують їх природну кормову базу. Так, коловертками живляться личинки судака, плітки, в'язя, ляща. У них коловертки становлять від 30 до 60 % кормового раціону. Дорослі риби живляться переважно олігохетами, яків поживі в'язя і плоскирки досягають 60—85 % загальної маси всіх кормових компонентів. Особливо велику роль вони відіграють у живленні риб навесні.

Як кормовий ресурс риб заслуговують на увагу молюски. Основним споживачем молюсків є плітка, яка поїдає дрейсену. Менше до її раціону входять дрібні живородки. До раціону сазана, крім личинок хірономід та олігохет, також входять молюски. Дорослі сазани споживають дрейсену у досить великій кількості. Питома вага дрейсени у кормовому раціоні сазана у деякі періоди може досягати 100 % . Менше поїдають молюсків лящ, лин, окунь та деякі інші риби. Лящ поїдає переважно молодь дрейсени. Проте біомаса молюсків значно перевищує масштаби їх споживання рибами-бентофагами, тому перспективним є вселення в дніпровські водосховища молюскоїда чорного амура — представника китайського рибогосподарського комплексу.

Особливе значення в живленні молоді риб-планктофагів мають гіллястовусі ракоподібні (5—6 видів). У раціоні личинок судака та в'язя вони становлять 8—35 % , а у плоскирки, плітки, ляща та деяких інших риб — від 30 до 60 % за масою. Поїдає їх також молодь окуня та щуки, а в раціоні синця і тюльки на них припадає до 80—90 % загальної біомаси спожитого корму.

Різні вікові групи риб використовують також веслоногих ракоподібних — циклопів та діаптомусів. До раціонів ляща, синця і плоскирки переважно входить каспійський рачок-інтродуцент Heterocope caspia, який може становити від 53 до 97 % загального раціону. Важливим кормовим об'єктом багатьох видів риб дніпровських водосховищ є мізиди та гамариди. Так, у раціоні ляща у літній період вони становлять близько 10 % , а восени — до 30% . Навесні і восени гамариди є основою раціону окуня. Найбільш інтенсивно виїдаються бокоплави з родів понтогамарус та дикерогамарус. До раціонів різних видів риб входять також такі мешканці літоральних зон, як водяний віслюк, личинки багатьох комах, але їх питома вага в раціонах становить незначний відсоток.

Формування іхтіофауни водосховищ. Із 67 видів і підвидів риб, які зустрічались у Дніпрі до його зарегулювання, 28 мали промислове значення і виявлялись в уловах майже на всіх ділянках ріки від м. Каховки до гирла р. Прип'ять. Серед них такі цінні риби, як білуга, осетер, оселедець, щука, плітка, ялець, головань, в'язь, краснопір, жерех, лин, підуст, плоскир­ка, лящ, синець, рибець (напівпрохідна), чехоня, карась, сазан, сом, судак, миньок, окунь та деякі інші риби. За винятком білуги, осетра, чорноморського оселедця та рибця, які мали промислове значення лише на нижньому Дніпрі, інші риби були об'єктами промислу на всьому Дніпрі.

Після побудування Дніпрогесу в 1934 p., а пізніше — після зарегулювання середнього і нижнього Дніпра в новоутворених водосховищах сформувалились популяції риб, які об'єднуються у 9 генетичне однорідних фауністичних комплексів. Серед них найбільше промислове значення мають п'ять. Згідно з класифікацією Г. В. Нікольського [83], це риби третинного рівнинного прісноводного комплексу (сазан, сом), бореального рівнинного (щука, плітка, в'язь, карась золотистий, карась сріблястий, окунь, йорж), понто-каспійського прісноводного (краснопір, жерех, лин, підуст, уклея, плоскирка, лящ, синець, чехоня, судак), понто-каспійського морського (тюлька) та китайського рівнинного комплексів. До останнього комплексу належать амур білий, товстолоби білий та строкатий, які були вселені вже після побудови водосховищ. Усі ці риби відрізняються біологічними і екологічними особливостями, характером живлення і розмноження. Наприклад, риби китайського рівнинного комплексу не можуть розмножуватись в умовах водосховищ, і поповнення їх чисельності здійснюється лише завдяки заводському відтворенню молоді.

Після зарегулювання Дніпра основними промисловими об'єктами у водосховищах стали риби понто-каспійського прісноводного комплексу: краснопір, жерех, лин, підуст, уклея, плоскирка, лящ, синець, чехоня і судак. Ці риби дають від 32,4 до 68,1 % загального улову. До риб бореального рівнинного комплексу, на яких припадає 13,8—33,1 % уловів, належать щука, в'язь, карасі золотий і сріблястий, окунь.

Дуже численною в останні роки XX ст. стала тюлька родини оселедцевих. Це зграйна пелагічна риба, зоопланктофаг. У дніпровських водосховищах утворились її прісноводні популяції. В окремі роки тюлька становить в уловах більше 40 % загального вилову риб. Серед різних причин її масового розвитку є пелагічний спосіб розвитку ікри, яку тюлька порційно (від 5 до 60 тис.) відкладає безпосередньо в товщу води. Завдяки наявності в ікринках великих жирових вкраплень, вони вільно переносяться у поверхневих шарах води, збагачених киснем, що і забезпечує її високу стійкість.

У перші роки після утворення дніпровських водосховищ у видовому різноманітті іхтіофауни спостерігались досить відчутні зміни. Знизилась кількість видів і підвидів риб на 7— 11 таксонів. Із складу іхтіофауни практично випали такі прохідні риби як білуга, осетер азово-чорноморський, севрюга, вугор звичайний, або річковий, та деякі інші. Перестали заходити у водосховища такі напівпрохідні риби, як вирізуб, що мешкає у пониззі річок та солоних лиманів Чорного та Азовського морів, а на нагул заходить у річки, та азово-чорно-морська шемая, яка пізньої осені піднімалась у Дніпро, де зимувала та нерестилась навесні при температурі 18 °С.

До умов водосховищ з їх великими площами мілководь та заростями вищих водяних рослин добре пристосувались такі лімнофільні риби, як плітка, плоскирка, лящ, карась сріблястий, сазан, судак, окунь, їх чисельність значно зросла. Як уже відзначалось, у дніпровські водосховища було інтродуковано білого амура, білого та строкатого товстолобів. Разом з ними випадково був завезений ще амурський чебачок, який промислового значення не має.

Формування іхтіофауни дніпровських водосховищ, в основному, завершилось протягом 80-х pp. XX ст. [2]. Зараз в них налічується 61 вид і підвид риб. Серед них найбільше коропових (31 вид), бичкових (9) та окуневих (6). Зустрічаються 3 види оселедцевих, 3 — в'юнових, 2 — колюшкових та по 1 виду щукових, миногових, сомових, осетрових, тріскових. Серед цих риб 16 видів і підвидів — малоцінні риби, тобто такі, які не мають промислового значення. До них належать гольян озерний, гольян звичайний, чебачок амурський, голець, щипавка, перкарина чорноморська.

Найбільше промислове значення має 21 вид риб. Серед них основними об'єктами промислу є лящ, сазан, судак, щука, плітка, плоскирка, синець, уклея, окунь, тюлька, а також інтродуковані товстолоби. Білий амур використовується як біологічний «меліоратор» і разом з тим як цінна промислова риба.

Збереження іхтіофауни найбільш цінних промислових видів риб тісно пов'язане з режимом експлуатації дніпровських водосховищ [60]. Тому правила їх експлуатації повинні узгоджуватись між рибогосподарськими органами та гідроенергетиками, які спускають значні об'єми води під час роботи гідроелектростанцій.