17.1. Загальне уявлення про популяцію

Популяція гідробіонтів (від латинського слова populatio населення) — це сукупність морфологічно і генетичне схожих гідробіонтів одного виду, які протягом тривалого часу заселяють певну акваторію. У різних ділянках гідросфери умови середовища дуже різноманітні, тому кожен вид рослин, тварин та мікроорганізмів пристосовується до умов конкретних водойм, виходячи з своїх адаптивних можливостей, і утворює групи організмів одного виду, які становлять єдине функціональне ціле — популяцію. Акваторії, де живуть окремі види, можуть істотно відрізнятись за умовами існування, і тому внутрішньовидові групи гідробіонтів утворюють ізольовані популяції, які не контактують між собою, а, отже, і не схрещуються. У процесі тривалого просторового роз'єднання виникають об'єднання гідробіонтів одного виду із схожими морфофізіологічними характеристиками, відповідним генофондом і єдиним життєвим циклом.

Популяція — надорганізмена біологічна система, здатна до саморегулювання. Вона обирає оптимальні умови існування, в яких найбільш ефективно можна використати природні кормові ресурси та їх енергію. При зміні умов існування популяція пристосовується до них, відповідно змінюючи інтенсивність розмноження, структуру та функціональну активність, і протягом тривалого часу може зберігати свою цілісність і відносну просторову самостійність.

Хоча популяції гідробіонтів займають певні акваторії поширення (ареали), окремі особини можуть переміщуватися водою (або різними транспортними засобами — човнами, суднами — при прямій або опосередкованій участі людини) далеко за їх межі Прикладами можуть бути занесення з Європейського конти­ненту у водойми Канади і СІЛА молюска дрейсени і, навпаки, макрофіта елодеї канадської у водойми європейських країн, а також реброплава Mnemiopsis leidyi — з Атлантичного узбе­режжя США в Чорне море. Ці види в нових умовах стали масовими і навіть витісняють аборигенів. Досить згадати, що біомаса популяції мнеміопсиса за якихось десять років зросла в Чорному морі до мільярда тонн, і він, виїдаючи зоопланктон, підірвав кормову базу багатьох видів чорноморських риб-планктофагів. Дрейсена в США стала джерелом серйозних перешкод у використанні водойм, і на боротьбу з нею витрачаються величезні кошти.

У водоймах, між якими немає чітких меж, окремим популяціям практично неможливо протягом тривалого часу зберігати свою самобутність, і рано чи пізно вони змішуються між собою. В таких водоймах усі організми одного виду утворюють єдину популяцію. Якщо ж певна частина популяції потрапляє в інші екологічні умови, то вона може започаткувати утворення нової популяції з істотними біологічними відмінностями. Прикладом може бути відокремлення невеликої частини популяції азовсько-чорноморської тюльки, яка постійно мешкала в Дніпровсько-Бузькому лимані, а пізніше поклала початок новій, фактично прісноводній популяції. У 1955 р. після перекриття русла Дніпра частина нерестової зграї тюльки, яка була відрізана греблею Каховської ГЕС і не змогла повернутись у пониззя, досить успішно адаптувалась до прісних вод новоутвореного водосховища і там почала інтенсивно розмножуватися. Завдяки наявності у тюльки досить лабільної системи регуляції водно-сольового обміну її чисель­ність почала зростати настільки швидко, що протягом коро­ткого часу вона поширилась в усіх дніпровських водосховищах. Ця популяція стала домінуючою серед іхтіофауни водосховищ, а її питоме значення у виловах зросло з 0,2 % у 60-х до 37 % у 1976—1980 pp. [2].

Після зарегулювання стоку Дніпра і створення водосховищ відбулись зміни у видовому складі і чисельності безхребетних: популяції окремих гідробіонтів південного фауністичного комплексу поширилися далеко на північ, а чисельність видів північного походження, навпаки, почала знижуватися від верхніх у каскаді до нижчерозташованих водосховищ.

У каскаді водосховищ утворились популяції представників каспійської фауни, які до того часу не піднімались Дніпром вище Дніпровсько-Бузького лиману. Цьому сприяла також їх інтродукція вченими-гідробіологами (Ю. М. Марковський, Я. Я. Цееб), яка проводилась з метою збагачення кормової бази риб. Через 20—30 років після вселення нових видів зоопланктону масового розвитку у водосховищах набули гіллястовусі ракоподібні - Cercopagis pengoi, Podonevadne trigona, Cornigerius maeoticus, веслоногі — Heterocope caspia. Представники каспійської пелагічної фауни вперше були виявлені у складі зоопланктону після утворення Каховського водосховища, а вже з середини 70—80-х pp. вони поширилися по всіх дніпровських водосховищах. Тих гіллястовусих та веслоногих ракоподібних дніпровських водосховищ, які походять від представників каспійської пелагічної фауни, можна розглядати як їх прісноводні популяції, що адаптувались до нових екологічних умов.

Після створення каскаду водосховищ відбулись значні зміни у видовому складі та чисельності окремих груп бентосних організмів. Одну з провідних груп бентосу Дніпра становлять молюски, серед них домінують представники каспійської фауни — дрейсена бузька та дрейсена річкова. Перша з них до створення водосховищ була поширена в пониззі Дніпра та в Дніпровсько-Бузькому лимані. В останні десятиріччя значно зросла популяція дрейсени бузької, яка почала витісняти навіть дрейсену річкову. Причому в профундальній частині водосховищ колонії (друзи) дрейсени на 99—100 % формуються за рахунок дрейсени бузької, а в літоралі 15—20 % припадає на дрейсену річкову. В окремих біотопах біомаса дрейсени бузької досягає 5—8 кг/м².

У складі макрозообентосу дніпровських водосховищ значно зросла чисельність вищих ракоподібних родини гамарид (бокоплавів) — представників каспійського фауністичного комплексу. Вони мешкають у мілководній зоні, займаючи досить вузьку (не більше 0,5—1,0 м завширшки) смугу піщаних пляжів. Чисельність популяції бокоплава Pontogammarus maeoticus, який був інтродукований у водосховища, досягає 100—150 тис. екз./ м² при біомасі 150—200 г/м².

Наведені приклади свідчать про те, що у водосховищах сформувалися популяції тих видів риб та безхребетних, які до їх утворення були поширені в зовсім інших умовах водного середовища (солонуваті води, більш швидка течія води тощо).

Часто буває важко окреслити межі поширення популяцій у водоймах, коли мова йде про планктонні або нейстонні організми. Течія води та її вітрове перемішування можуть істотно впливати на просторове поширення гідробіонтів по акваторії. Саме цим пояснюється та обставина, що у багатьох видів планктонних організмів відсутні локально зосереджені популяції, а отже не виявляється і їх географічна мінливість. Інколи можна спостерігати у водоймах тимчасові невеликі скупчення гідробіонтів одного виду, але вони не відрізняються від інших особин того ж виду, які розселені по всій водоймі і лише іноді концентруються в одному місці. До них можуть приєднуватися інші представники водяної фауни. Такі угруповання гідробіонтів отримали назву псевдопопуляцій. На відміну від них справжні популяції є сукупністю особин, які протягом тривалого часу населюють певну акваторію, вільно схрещуються між собою (панміксія) та достатньо ізольовані від інших подібних груп гідробіонтів.

Пристосовуючись до умов середовища водойм різних типів (прісні або солоні озера, водосховища, водойми-охолоджувачі), гідробіонти одного й того ж виду можуть утворювати окремі популяції, які відрізняються своїми морфо-фізіологічними і генетичними ознаками. Такі види отримали назву поліморфних, або політипових.

Ті ж види, які не розпадаються на відокремлені групи (популяції), називають мономорфними, або монотиповими. Чим більший біологічний поліморфізм, чим більш різноманітні особини входять до складу популяції, тим легше вони пристосовуються до змін умов середовища.

Як надорганізмена біологічна система популяція складається з сукупності організмів, що формують її структуру, просторове поширення та особливості функціонування. У структурно-еволюційному ряді популяція виступає як форма існування виду, а її основна роль полягає в забезпеченні сталого функціонування виду в конкретних умовах середовища. У природному середовищі популяція будь-якого виду існує непоодиноко: поряд з нею живуть популяції інших гідробіонтів, з якими вона перебуває в трофічних та інших взаєминах - синергічних чи антагоністичних. У складі екосистеми популяція виступає як функціональна підсистема з характерним для неї обміном речовин, пов'язаним з певним положенням в філогенетичній системі.

Важливими кількісними характеристиками популяції є її щільність (або чисельність) та біомаса (кількість організмів та їх маса, що припадає на одиницю площі чи об'єму води). Більш повну характеристику популяції можна отримати при врахуванні ще й кількісних показників утилізованої ними енергії.

У процесі еволюції сформувались досить різноманітні механізми пристосування популяцій гідробіонтів до умов середовища, завдяки яким тривалий час може зберігатись їх генофонд та біологічне різноманіття.