2.1. Екосистема як структурно-функціональна складова біосфери

Серед усіх сфер Землі лише на її поверхні, що включає певну частину літосфери, гідросферу і атмосферу, є живе населення. У зв'язку з цим та частина поверхні, що охоплює нижній шар атмосфери (тропосферу), гідросферу і верхню частину літосфери, в якій проходять активні життєві процеси, називається біосферою.

Вперше до розуміння ролі біологічних процесів в утворенні геологічних структур підійшов Ж. Б. Ламарк у книзі „Гідрогеологія”, яка була надрукована у 1802 р. Сам же термін «біосфера» був введений у наукову літературу Є. Зюссом при описанні живого покриву Землі у книзі „Походження Альп” [129]. Її автор звузив зміст цього терміну тільки до констатування наявності живого населення у геосферній оболонці Землі. Цілісне вчення про біосферу як активну оболонку Землі, в якій сукупна діяльність живих організмів, у тому числі і людини, виступає як геологічний фактор планетарного значення, створив В. І. Вернадський. Це концептуальне положення знайшло відображення в багатьох працях, зокрема в книгах „Биосфера” [41] та „Хими-ческое строение биосферы Земли й ее окружения” [42].

В. І. Вернадський є не тільки творцем вчення про біосферу, а й засновником геохімічної науки в Україні. Як перший президент АН УРСР (1918—1921) він відіграв надзвичайно важливу роль у розвитку української науки в цілому. Розглядаючи геохімічний зв'язок літосфери, гідросфери, атмосфери і біосфери з точки зору еволюції життя на Землі, В. І. Вернадський показав не лише вплив неживих (косних) елементів природи на живі організми, але й зворотний вплив біоти на абіотичне середовище і протікання геологічних процесів протягом усієї історії нашої планети.

„Можна без перебільшення стверджувати, — писав він, — що хімічний стан зовнішньої кори нашої планети, геосфери, повністю знаходиться під впливом життя, визначається живими організмами. Безумовно, що енергія, яка надає біосфері її звичайний вигляд, має космічне походження. Вона надходить від Сонця у формі променевої енергії. Але саме живі організми, сукупність життя, перетворюють цю космічну променеву енергію в земну, хімічну і створюють нескінченне різноманіття нашого світу”.

Біосфера охоплює верхню частину земної поверхні, водне середовище Світового океану і континентальних водойм, практично всю тропосферу. Від найбільшої океанічної глибини і найвищої позначки тропосфери, де виявляються живі організми, відстань (по вертикалі) досягає 20 км.

Косні елементи біосфери — це повітря, вода і земля. У біосфері живі організми і середовище їх існування органічно пов'язані між собою і взаємодіють одне з одним, утворюючи цілісну динамічну систему. Тому біосферу можна розглядати як сукупність екосистем, або біогеоценозів. За В. Н. Сукачовим [104], біогеоценоз — це однорідна ділянка земної поверхні з певним складом живих (біотичних) і косних (ґрунти, водна товща, приземний шар атмосфери, сонячна енергія тощо) компонентів, об'єднаних обміном речовин і енергії в єдиний природний комплекс. Сукупність таких комплексів утворює біоценотичний покрив Землі, тобто всю біосферу.

Складовою частиною біосфери є гідробіосфера — ділянка біосфери, розташована в межах водної оболонки Землі, а за В. І. Вернадським — це сукупність живої речовини, що міститься в гідросфері Землі, або біосфера, яка „пронизує гідросферу”.

Структурно-функціональними елементами біосфери є екосистеми (для гідробіосфери відповідно водні екосистеми).

Екосистема — це сукупність живих організмів, пов'язаних між собою біотичними зв'язками через потоки речовини і енергії, і неживих компонентів їх середовища, що беруть участь у процесах метаболічного обміну. Згідно з визначенням Ю. Одума [22], екосистемою називаються тільки такі об'єднання живих організмів і навколишнього середовища, які характеризуються певною стабільністю і мають чітко функціонуючий внутрішній кругообіг речовин. У водній екосистемі нерозривно поєднуються неживе середовище (абіотичні компоненти — вода, донні відкладення та фізико-хімічні чинники середовища) та біота — багатокомпонентний комплекс угруповань і популяцій рослин, тварин, мікроорганізмів.

Складовою частиною екосистеми є біоценоз. Цей термін вперше запропонував у 1877 р. К. Мебіус (Mobius K.) для характеристики .колонії устриць в одній з морських банок (відмілин). За його визначенням, біоценоз — це об'єднання живих організмів, що відповідає за своїм складом, чисельністю видів і особин деяким середнім умовам середовища, в якому організми пов'язані взаємною залежністю і зберігаються завдяки постійному розмноженню в певних місцях. Уже в цьому визначенні віддавалося належне водному середовищу як абіотичному чинникові, що визначає існування водяних організмів. У той же час К. Мебіус розглядав біоценоз тільки як угруповання суми видів і особин, чисельність яких постійно обмежується певними життєвими умовами. Саме такими умовами і визначалася, на його думку, чисельність і біомаса устриць. Проте у визначенні К. Мебіуса не надавалось належного значення зваємозв'язкам живих компонентів устричної банки з водним середовищем, в якому вони мешкають.

У більш повному розумінні біоценоз — це сукупність рослин, тварин, мікроорганізмів, які населяють ділянку суші або акваторію, і характеризуються певними взаємовідносинами як між собою, так і з абіотичними факторами середовища. Біоценоз — сукупність організмів, що входять до складу екосистеми, сформована внаслідок боротьби за існування шляхом природного добору та інших факторів еволюції.

Як правило, біоценози існують у певних умовах. Це може бути піщане або замулене дно, повільна або швидка течія води, низький чи високий рівень її мінералізації, насиченості киснем тощо. Умови істотно впливають на поширення водяних рослин і тварин. Кожен з таких біотопів освоюється популяціями гідробіонтів різних видів, що й визначає характер біоценозу. Одночасно організми впливають на характер біотопу: склад води, донних відкладень тощо. Тому біотоп і біоценоз становлять єдине ціле.

У природних умовах ніколи нема виключно фіто-, бактеріо- або зооценозів. Там, де є рослинне угруповання, обов'язково живуть мікроорганізми, безхребетні, риби. Істотними чинниками, що визначають видове різноманіття певної акваторії є особливості навколишнього середовища (характер ґрунту, фізико-хімічні властивості води, гідрологічний режим водойми тощо).

Пристосовані до певних акваторій угруповання гідробіонтів взаємодіють як між собою, так і з навколишнім середовищем, тому поняття „біотоп” і „біоценоз” при описі водних екосистем слід застосовувати в єдиному контексті.

Коли мова йде про більш широкі масштаби розселення організмів, користуються термінами „біом” і „біота”. Біом — це сукупність організмів, що живуть у межах водного об'єкта або регіона. Біота — узагальнений термін для позначення разом флори і фауни (рослинного і тваринного населення) певних територій або акваторій.

Терміни „екосистема”, „біотоп” та „біоценоз” стосуються як водних, так і наземних екосистем. У функціонуванні водних і наземних екосистем є свої специфічні особливості. Водне середовище створює найбільш сприятливі умови для метаболічних взаємовідносин гідробіонтів. Склад гідробіоти відображає біологічне різноманіття гідросфери та її окремих екосистем, тоді як наземні угруповання рослин або тварин розділені просторово наземним і повітряним середовищами, і в цих умовах метаболічні взаємовідносини виявляються у них менш чітко, ніж у гідробіонтів.

Для оцінки стану водних екосистем важливу інформацію дає характеристика біоти за трофічними (особливості утилізації речовини і енергії), систематичними (таксономічна спорідненість видів та груп організмів) та топічними (приуроченість до біотопів) ознаками.

Структура біоти є відображенням функціонального стану водних екосистем і в той же час визначає цей стан. Вона впливає на процеси трансформації речовин і потоку енергії, формування якості води та біологічну продуктивність водойм.