6.1. Найпростіші (Protozoa)

Серед гідробіонтів, поширених у прісних, солонуватих і солоних водах, значне місце займають організми, які належать до тваринного царства. Вони поділяються на два підцарства: одноклітинних та багатоклітинних організмів.

До одноклітинних належать найпростіші, або протисти (Protozoa). Найпростіші дуже поширені у природі, вони живуть у різноманітних морських і прісноводних водоймах. Багато видів найпростіших пристосувались до паразитичного способу життя в організмах рослин, тварин і людини. На рис. 21 зображені найпоширеніші біологічні групи найпростіших, що зустрічаються у водному середовищі.

Характерними ознаками найпростіших є одноклітинна будова тіла, відсутність сформованих тканинних структур, наявність спеціалізованих ділянок у протоплазмі, в якій розміщені субклітинні органели. За їх допомогою здійснюються всі функції, які забезпечують життєдіяльність цих організмів. На відміну від вищих тварин, у яких функція клітин більш спеціалізована (нервові, секреторні, видільні, м'язові), одна клітина найпростіших самостійно виконує всі життєві функції організму. Розмір тіла найпростіших коливається від 2—5 до 50— 200 мкм, рідше досягає 1,5—3 мм. Тіло їх складається з протоплазми, яка включає одне або декілька ядер, та органел. Поверхня протоплазми ущільнена і утворює плівку (пелікулу) або справжню оболонку (кутикулу). Деякі морські види мають внутрішній мінеральний скелет та зовнішню захисну оболонку.

Найпростіші належать до найнезахищеніших водяних організмів. Вони не мають міцних зовнішніх покривів, не здатні швидко уникати хижаків та протидіяти різким змінам абіотичних факторів водного середовища. В той же час зустрічаються у водоймах різного типу з досить широким діапазоном коливань фізико-хімічних умов середовища. Найпростіші прісних і морських вод за своєю будовою мало відрізняються, але вони протидіють гіпергідратації (надмірному накопиченню води) у прісноводному і дегідратації (надмірному виведенню води) у морському середовищі. Один з таких механізмів розглянемо на прикладі прісноводної амеби.

Важливим елементом внутрішньої будови амеби є наявність скорочувальних вакуоль, з якими пов'язане виведення води з цитоплазми. Завдяки їх постійному функціонуванню амеба протидіє надмірному накопиченню води. Спостереження за прісноводною амебою (Amoeba verrucosa), яку утримували в розведеній морській воді, показали існування прямої залежності між рівнями надходження води та функціональною активністю вакуоль. Так, якщо в прісній воді вакуолі знаходилися весь час у активному стані, то в розведеній у 10 разів морській воді їх активність була знижена, а при більшій солоності, що досягалась розведенням морської води у два рази, їх діяльність повністю призупинялася. У морських амеб (Amoeba mira) скорочувальні вакуолі функціонують значно менш інтенсивно, ніж у прісноводних, бо вони забезпечують виве­дення з організму лише «метаболічної» води, а не тієї води, яка в надлишковій кількості надходить в їх організм, як у прісноводних видів.

Розподіл найпростіших у різних екологічних зонах водойм залежить від багатьох абіотичних і біотичних факторів. В цілому вони досить стійкі до змін абіотичних факторів водного середовища, що сприяє їх поширенню в різних екотопах. Температурний діапазон водного середовища для нормального існування багатьох видів коливається в межах 4—30 °С, але окремі види витримують зниження температури морської води до -2 °С (інфузорія Euplotes vannus) та її зростання до 54 °С, що дає можливість деяким одноклітинним найпростішим існувати навіть у гарячих джерелах.

Найпростіші менш вимогливі до насиченості води киснем, ніж вище організовані гідробіонти. Це дає їм можливість заселяти анаеробні зони, куди мало проникають хижаки — споживачі найпростіших. Відомі навіть безкисневі екотопи, в яких виявляються донні форми вільноживучих найпростіших з родини дипломонадин (Diplomonadina).

Найпростіші можуть жити на дні водойм, де підвищений вміст С0₂ та утворюється метан. Одним із механізмів, який дозволяє їм освоювати такі зони, є присутність у цитоплазмі метанзасвоюючих бактерій, які нейтралізують отруйну дію метану.

Серед біотичних факторів екології найпростіших — важливе значення має здатність утворювати стійкі стадії (цисти) при висиханні водойм, перехід в стан криптобіозу (без утворення цист). Доннісидячі форми здатні активно пересуватися в пошуках більш сприятливих умов середовища. Існують механізми регулювання інтенсивності метаболічних процесів, які дозволяють найпростішим переходити в стан анабіозу при несприятливих умовах середовища. Важливим еколого-фізіоло-гічним фактором є здатність найпростіших до утворення гальмуючих речовин, які, надходячи у воду, стримують їх розмноження. Такі механізми спрацьовують при надмірному зростанні чисельності популяцій та незабезпеченості їх кормовими ресурсами.

Одним з найважливіших лімітуючих екологічних факторів розвитку найпростіших є забезпеченість їх кормовими ресурсами. Масовому розвиткові найпростіших сприяє широкий спектр живлення, що дає змогу окремим видам уникати трофічної конкуренції. Так, всеїдні амеби можуть за рахунок фагоцитозу (поїдання клітин) значно розширювати спектр кормових об'єктів. Деякі види інфузорій роду псевдомікроторакс (Pseudo-microthorax) спеціалізуються на споживанні синьозелених водоростей.

Тип найпростіших поділяється на чотири класи: саркодові (Sarcodina), джгутикові (Flagellata), споровики (Sporozoa) та інфузорії (Ciliata). Відомо 20—25 тис. видів найпростіших.

До саркодових належать корененіжки (Rhizopoda), радіолярії (Radiolaria), форамініфери (Foraminiferida), міксоспоридії (Myxozoa). Більшість з них (80 %) — це вільноживучі морські та прісноводні організми, але є й такі, що живуть у ґрунті (зокрема лісовому) та в зволожених торф'яних болотах.

До корененіжок (Rhizopoda) належать амеби. Це найбільш просто організовані найпростіші, які не мають внутрішнього скелету і постійної форми тіла. Пересуваються вони шляхом «перетікання» з одного місця на інше. При цьому міняється і форма їх тіла внаслідок вип'ячування цитоплазми, тобто утворення несправжніх ніжок, або псевдоподій. Для окремих видів амеб характерні певні форма і розмір псевдоподій (рис. 22).

Амеби живуть у прісних, солонуватих, рідше в морських водах, у прибережному піску і зволоженому ґрунті. Деякі види водних амеб паразитують в організмі членистоногих, ри багатьох земноводних, плазунів, птахів та ссавців. Кілька видів амеб пристосувались до життя у кишковому тракті людини: це амеби дизентерійна (Amoeba histolytica), кишкова-(Entamoeba coli) та ротова (Entamoeba gingivalis).

Форамініфери (Foraminiferida), або черепашкові корененіжки, — переважно морські організми, яких нараховується близько 4 000 видів. Зустрічаються і прісноводні форми, які живуть у слабопротічних водоймах.

Міксоспоридії (Myxozoa) — паразити водяних безхребетних і риб. Так, міксоболюс Пфейфера (Myxobolus pfeifferi) є збудни­ком захворювання, яке супроводжується появою ґуль на тілі риб (рис. 23). Інший представник цього ряду — міксозонія черепна (Myxozonia cerebralis) викликає вертячку форелей.

Радіолярії (Radiolaria) — морські протисти — мають внутрі­шній скелет з аморфного кремнезему. Після відмирання ці скелети опускаються на дно, утворюючи радіолярієвий мул, який входить до складу осадових порід.

До вільноживучих представників найпростіших входять організми з одного ряду — хоанофлагеліда (Choanoflagellida). Це дуже дрібні організми, поширені як у прісних, так і морських водах. Морські види відрізняються особливостями будови тіла, вони мають силікатні голки, які тісно пов'язані між собою і разом утворюють панцир або будиночок. Деякі хоанофлагеляти є збудниками таких небезпечних захворювань людини, як трипаносомоз (африканська сонна хвороба), лейшманіоз, трихомоноз. Клас споровики (Sporozoa) налічує близько 1 350 видів. Це — нерухомі організми. Серед них є збудники дуже небезпечних захворювань людини, зокрема токсоплазмозу та малярії. Малярію викликають три види плазмодіїв: триденної (Plasmodium vivax), чотириденної (Plasmodium malariae) і тропічної малярії (Plasmodium falciparum). Остаточними хазяями цих плазмодіїв є комарі роду анофелес (Anopheles). Частину свого життєвого циклу комарі проводять у воді. Самиці комарів рано навесні відкладають яйця на поверхню води, і тільки через 2—14 діб з них виходять личинки, які більшу частину життя проводять біля поверхневої плівки водойм. Дорослими комарами вони стають після проходження стадії лялечки. Зараження відбува­ється після ссання крові хворого на малярію, коли комар (лише самиці) кусає іншу людину, вводячи малярійні плазмодії. Тому боротьба з комарами є одним з методів запобігання зараження плазмодіями і попередження спалахів малярії.

Клас інфузорії (Ciliata) налічує близько 7 000 видів. Серед найпростіших ці організми побудовані найскладніше. Вони мають тонкі ниткоподібні вирости цитоплазми — війки, які виконують функції руху. У порівнянні з джгутиками значно коротші, але їх кількість набагато більша. Особливістю будови тіла війчастих є наявність двох ядер: великого (макронуклеус) і малого (мікронуклеус). У деяких видів інфузорій зустрічається не один, а кілька мікронуклеусів.

Інфузорії переважно мешкають у морських і прісних водах. Деякі живуть у вологому ґрунті, серед них є паразити і тварин, і людей. Зокрема, паразитична інфузорія — балантидій кишковий (Balantidium coli) — збудник небезпечного захворювання шлунково-кишкового тракту людини — балантидіозу. Зараження відбувається через забруднену воду та харчові немиті продукти.

За формою війок інфузорій поділяють на спіралюватовійчастих тa воронковійчастих. Усі вони вільноживучі. До іншої систематичної групи належать хижі сисні (Suctoria) інфузорії, які за, допомогою спеціальних війчастих щупалець прикріплюються до рослин, безхребетних, риб та інших організмів. Завдяки таким 'щупальцям вони можуть засмоктувати поживні речовини.

Типовим представником вільноживучих інфузорій є інфузорія туфелька, або парамеція хвостата (Paramecium caudatum). Для неї, як і для інших інфузорій, характерним є висока ступінь плазматичного диференціювання (рис. 24). Інфузорії — найпоширеніші у водоймах найпростіші, вони відіграють важливу роль у функціонуванні водних екосистем. Так, у водоймах басейнів Дніпра, Дністра і Дунаю виявлено більше 700 видів інфузорій. Серед вільноживучих інфузорій є планктонні і бентосні форми. У планктоні водосховищ Дніпра виявлено більше 100 видів, їх чисельність досягає 1 000— 3500 тис. екз./м³. У донних відкладеннях мешкає близько 500 видів, чисельність яких коливається від 1 до 13 млн. екз./м², біомаса в літні місяці — від 19 до 153 мг/м². Біомаса вільно-живучих інфузорій, серед яких переважають безкольорові форми, може досягати 40 % загальної біомаси озерного зоопланктону. Вони найпродуктивніші серед водяних організмів. Поїдаючи бактерії і детрит, інфузорії відіграють виключно важливу роль у процесах самоочищення водойм [68].