6.9. Молюски (Mollusca)

Молюски, або м'якуни (тип Mollusca), — безхребетні тварини, найпоширеніші у водному середовищі. Вони відіграють важливу роль у формуванні якості води та біопродуктивності водних екосистем, їх поділяють на два підтипи: бічнонервові (Amphineura) та черепашкові (Conchifera). Представники першого підтипу поширені лише у морях, другого — в морях, естуаріях, річках, водосховищах, озерах, водоймах-охолоджувачах, каналах та в інших континентальних водоймах і водотоках. Незначна кількість видів пристосувалась до життя на суші.

Молюски належать до вториннопорожнинних організмів, хоча порожнина їх тіла (целом) у процесі еволюції істотно редукувалась і від неї залишились тільки навколосерцева сумка та порожнина статевих залоз. Більша частина порожнини заміщена сполучною тканиною. Як малорухливі організми, молюски мають ряд особливостей будови тіла. У багатьох видів воно двобічносиметричне (білатеральна симетрія). Тіло деяких йолюсків асиметричне внаслідок зміщення органів. Воно складається з голови, тулуба, ноги та внутрішніх органів і вкрите особливим епітеліальним покривом — мантією. На дорзальній стороні тіла, як правило, знаходиться сформована мантією Захисна черепашка — цілісна або двостулкова. Внутрішня поверхня мантії утворює порожнину, в якій розміщені мантійні органи: зябра, анальний отвір та отвори видільних та статевих залоз. По краях мантії зосереджені спеціальні клітини. Вони формують білкову основу — матрикс, на якому відкладається карбонат кальцію, внаслідок чого і утворюється міцна черепашка.

Бічнонервові молюски (Amphineura)

Невелика група примітивних донних морських молюсків, які мають двобічно-симетричну будову тіла, розміром від 0,3 до 35 см належить до підтипу бічнонервових (Amphineura). Серед них є безпанцирні і панцирні види.

Панцирні молюски (Loricata)

Молюски цього виду живуть у прибережній смузі шельфової зони морів. Вони міцно прикріплюються добре розвинутою ногою до каміння, що дає змогу їм затримуватись під час морського прибою, їх черепашка складається з 8 пластинок та добре розвинутих почленованих м'язів.

На черевній стороні чітко виділяється м'ясиста нога, яка має вигляд широкої повзаючої підошви. Від нервового навкологлоткового кільця до ноги відходять два ніжних і два бокових нервових стовбури. Анатомічна будова нервової системи була покладена в основу віднесення таких молюсків до класу бічнонервових.

До найбільш типових представників цього класу належать хітони (Chiton) (рис. 64).

Екологічною особливістю хітонів є пристосування їх забарвлення до умов середовища. Так, у хітона червоного середземноморського (Chiton rubicundus), який живе на глибинах до 60 м у заростях червоних водоростей, забарвлення теж має червоний колір. Хітони розселяються переважно у прибережних зонах. Але школи їх виявляють і на глибинах до 4 тис. м. Більшість їх видів малорухливі, але є вид молюсків хітон темно-жовтий (Chiton fulvus), які можуть досить швидко пересуватись по твердому дну. Хоча хітони — морські організми, вони можуть деякий час перебувати поза водою, особливо під час морських відпливів.

Живляться панцирні молюски рослинами, переважно водоростями, якими обростають скелі, каміння та занурені у воду тверді предмети. Поїдають вони також корененіжок і навіть дрібних губок, які трапляються на шляху їх пересування. Хітони — різностатеві організми: вони виділяють у воду яйцеклітини та спермії, при зустрічі яких і відбувається запліднення.

Панцирні молюски живуть до 8—9 років. У Чорному морі їх видовий склад дуже бідний. Зустрічається лише один вид — хітон Поля (Chiton polii), який розселяється у прибережній зоні під камінням.

Безпанцирні молюски.

До класу безпанцирних (Aplacophora) належать морські молюски, які не мають ні черепашки, ні ноги. Тіло у них циліндричної форми, витягнуте у довжину, що робить їх схожими з черв'яками. На черевній стороні є жолоб, вкритий війками. Тіло безпанцирних молюсків вкрите міцною кутикулою, на якій виявляються вапнякові шипики. Вони розкидані по всьому тілі і мають загострену на кінці голкоподібну форму. Деякі з них нагадують луску риб.

Безпанцирні молюски — мало рухливі донні організми. Дереважним місцем їх перебування є мулисті донні ґрунти. Вони виявляються на великих глибинах (до 3 — 4 тис. м). Безпанцирні молюски поширені у морях майже усіх континенів. У морях, що омивають Західну Європу, домінує один вид роду хетодерма — хетодерма лискуча (Chaetoderma nitidulum). Він зустрічається у Середземному морі на невеликих глибинах. Поодинокі екземпляри хетодерм виявлялись у турецьких прибережних водах Чорного моря. Формою тіла вони нагадують круглих червів.

Живляться молюски детритом, діатомовими водоростями, корененіжками, радіоляріями, губками, дрібними ракоподібними, що знаходяться у мулі.

Черепашкові молюски (Conchifera).

Молюски, які належать до підтипу черепашкових, поділяються на 5 класів: черевоногі (Gastropoda), лопатоногі (Scaphoіа), моноплакофори (Monoplacophora), двостулкові (Bivalvia) головоногі (Cephalopoda).

Черевоногі молюски

Черевоногі — переважно морські організми, але серед них є існоводні форми та такі, що пристосувались до життя на суші. Характерною ознакою більшості видів є наявність черепашки, хрученої у спіральні оберти, що лежать у різній площині. Ці молюски втратили білатеральну симетрію в розташуванні внутрішніх органів. Вони широко відомі як слимаки, що мають різну за формою обертів черепашку (конусоподібну, плоскоспіральну, блюдцеподібну). Їх тіло асиметричне, розділене на тулуб, до якого входить внутрішньомантійний мішок із внутрішніми органами та нога. Добре розвинута головна частина, яка може втягуватись у черепашку. На ній чітко виділяються 1 — 2 пари щупалець, орган зору та ротовий отвір, у якому налічується від 2 до 18 тис. зубів. Безпосередньо над головою або збоку від неї відкривається анальний отвір. Черевоногі молюски роздільностатеві, але серед них є гермафродити. Ембріональний розвиток може бути прямим або через стадію планктонної личинки. Дорослі молюски — бентосні організми, які пересуваються за допомогою ноги з розвинутою повзаючою підошвою, на якій розміщені залозисті хітини та вії. Слиз, що виділяється під підошву, полегшує пересування по твердому ґрунту.

Черевоногі молюски дуже поширені на Землі, їх налічується близько 90 тис. видів. Умови існування істотно вплинули на формування органів дихання молюсків. У залежності від морфо-функціональних особливостей черевоногих молюсків поділяють на три підкласи: передньозяброві (Prosobranchia), задньозяброві (Opisthobranchia) та легеневі (Pulmonata).

Передньозяброві молюски

До передньозябрових належать молюски, у яких зябра розташовані попереду серця, а будова останнього залежить від кількості зябер. Так, у видів, які мають парні зябра, серце має шлуночок і два передсердя, а у тих, що мають дві пари зябер, серце має не два, а чотири передсердя. З морських форм до передньозябрових належать представники родини морських блюдечок (Patellidae), зокрема слимак блюдечко (Patella), який отримав таку назву через форму тіла.

У Чорному і Азовському морях на берегових скелях зустрічається блюдечко чорноморське (Patella pontica). Цей молюск досягає 35—40 мм довжини і вважається їстівним. Він малорухливий і протягом доби пересувається навколо свого місця на відстань не більше одного метра. Під час пересування живиться організмами, які трапляються на його шляху. Серед інших представників цього роду слід назвати блюдечко звичайне (Patella vulgaris), яке настільки міцно прикріплюється до каміння, що відірвати його можна тільки приклавши значну силу.

До передньозябрових належать літоральні, або берегові слимаки (Littorinidae). Вони поширені в припливно-відпливній зоні морів і можуть тривалий час перебувати на повітрі над водою. Так, береговий слимак літорина звичайна (Littorina littorea), поширений у прибережній зоні північної і західної Європи, живе на палях, морських водоростях, камінні, які періодично то вкриваються водою, то осушуються. Серед таких слимаків є і живородячі види.

До життя у прісних або слабосолоних водоймах адаптувались передньозяброві слимаки гідробії (Hydrobiidae). Вони поширені на різних континентах. У річках чорноморського басейну, зокрема в Дніпрі, до таких належить прісноводна живородка болотна (Viviparus contectus). Вона зустрічається у заплавах річок, водоймах, озерах, ставках і болотах. Серед інших молюсків виділяється тонкостінною спірально закрученою черепашкою блідо-коричневого відтінку та трьома темними смугами, які її охоплюють навкруги (рис. 65, а). Вважається, що розмноження у цих слимаків відбувається протягом цілого року, що підтверджується наявністю самиць із досить розвиненими зародками у різні сезони.

Особливо широкий ареал у прісноводних водоймах Європейського контененту має живородкарічкова (Viviparus viviparus). На відміну від вище описаної Viviparus contectus, цей вид живе не тільки в заплавах річок, а й у самих річках з більш швидкою течією води. Морфологічно ці два види відрізняються тим, що у Viviparus viviparus черепашка значно товстіша.

У прісних водоймах серед різних видів молюсків виділяються маленькі слимачки — затулки (родина Valvatidae) розміром до 8 мм, які живуть на водяних рослинах та на мулистому дні в річках, водосховищах, озерах і ставках. Найпоширеніші серед їх у водоймах України затулки звичайна (Valvata piscinalis), гарна (Valvata pulchella) і плоска (Valvata cristata) (рис. 65, б).

Задньозяброві молюски

Задньозяброві (Opisthobranchia) мають лише одну зябру і, відповідно, один серцевий шлуночок та одне передсердя. Молюски цього підкласу — вільноживучі морські організми, у яких нога перетворилась нa парні крилоподібні плавці, що забезпечують їм вільне пересування у товщі води. До них належать крилоногі (Pteropoda). Серед задньозябрових є досить великі за розміром молюски. Так, у Середземному морі мешкає морський заєць, або аплізія (Aplysia depilans), та близька до неї долабела (Dolabella), маса яких досягає 400 г (рис. 66). Рід аплізія мешкає у теплих морях, у тому числі і у Чорному морі. Це досить прожерливі рослиноїдні тварини: вони можуть заковтувати великі за розмірами рослини, які потім перетираються у мускулистому шлунку, що має тверді пластинки. При подразненні аплізії можуть виділяти у воду забарвлену у пурпурний або білий колір речовину.

Легеневі молюски

До легеневих (Pulmonata) належать тільки прісноводні та наземні черевоногі молюски. Як видно з назви, вони дихають легенями або перетвореними в органи дихання мантійними пелюстками. Серед прісноводних молюсків особливої уваги заслуговують такі ставковики як ставковик звичайний (Limnaea stagnalis) та ставковик малий (Limnaea truncatula). Рід ставковиків — це типові легеневі слимаки, що мешкають в озерах, ставках, старицях.

Звичайний ставковик (рис. 67), розповсюджений переважно в невеликих ставках, озерах або затоках річок, де він активно переміщується по дну або по прибережних водяних рослинах. Особливо багато ставковиків буває серед заростей глечиків та водопериці, у якої вони об'їдають листя або зіскрібають з стебел водорості та дрібних безхребетних. Ці молюски — всеїдні. Періодично вони виходять із води і, підвісившись знизу до рослин за допомогою ноги, утримуються в такому положені деякий час. Можна також спостерігати, як молюски повільно спускаються по стеблах рослин, залишаючи за собою слизовий слід. Вважається, що цей ставковик найпрожерливіший серед інших мешканців прісних вод. До його раціону можуть входити, крім рослинного корму та дрібних безхребетних, також трупи водяних тварин.

Ставковики — гермафродити. Під час розмноження партнери взаємно запліднюють один одного. Запліднена ікра приклеюється до твердих предметів, вкритих водою, де вона розвивається. Кількість яєць, що відкладається ставковиком, досягає 250—275 в одній кладці.

У ставковиків досить виражена і видова мінливість. Крім звичайного малого, відомі й інші види ставковиків, зокрема, вухастий (Limnaea ricularia), яйцеподібний (Limnaea ata), болотний (Limnaea palustris). Ці слимаки мешкають переважно в стоячих та повільно текучих водах. Практично в усіх водоймах, болотах, струмках і навіть калюжах можна побачити ставковиків малих (Limnaea truncatula). Ці молюски є проміжними хазяями дуже небезпечного паразита великої рогатої худоби і людини — печінкового сисуна, або фасціоли печінкової (Fasсіоla hepatica). В організм людини і тварин цей паразит потрапляє при споживанні води із забруднених водойм.

Крім описаних видів у континентальних водоймах зустрічається представники родів фіза (Physa) та аплекса (Аріеха), які входять до родини фізид (Physidae). Серед них найпоширеніші у повільно текучих водоймах фізи пузирчаста (Physa tmtinalis) та загострена (Physa acuta).

Дуже поширені в прісноводних водоймах молюски родини гушок (Bulinidae та Planorbidae). Велика за розмірами котушка рогоподібна (Planorbarius corneus) мешкає в ставках, озерах, затоках річок та інших водоймах з уповільненою течією (рис. 68). Її черепашка закручена у одній площині і досягає в діаметрі 25—32 мм. Дрібніший за розмірами (9—10 мм), але сожий за формою слимак анізус кілеватий (Anisus carinatus), зустрічається переважно на нижній стороні листя вищих водяних рослин, зокрема плаваючих.

Легеневі черевоногі молюски пристосувались до різноманітних умов водного середовища, і тому їх можна зустріти в екосистемах різних водних об'єктів.

Двостулкові молюски.

Поширені в поверхневих водах суші, в морях і океанах пластинчастозяброві, або двостулкові молюски (клас Lamellibranchiata, або Bivalvia). Типовими представниками прісноводних молюсків є жабурниця (Anodonta) та перлівниця (Unio). Перша живе переважно у проточних водах, друга — в стоячих. У прісних водоймах та слабосолоних лиманах живе дещо менша за розміром дрейсена (Dreissena), черепашки якої часто щільним шаром вкривають каміння, бетонні та металеві конструкції, занурені у воду. У водоймах України зустрічаються переважно перлівниці звичайна (Unio pictorum), клиноподібна (Unio tumidus) та товста (Crassiana crassa), яка меншає лише у річках.

Жабурниці — різні за формою двостулкові молюски. У водоймах України поширена жабурниця звичайна, або європейська (Anodonta cygnea), яка досягає у довжину 20 см (рис. 69). Жабурниці — дуже мінливий рід молюсків. Екологічні умови настільки істотно вплинули на їх розвиток та форму тіла, що окремі популяції цих молюсків можуть розглядатися як самостійні види, наприклад, жабурниця витягнута (Anodonta cygnea cellensis), яка мешкає в озерах і річкових старицях, жабурниця риб'яча (Anodonta cygnea piscinalis) та жабурниця качкова (Anodonta cygnea anatina).

У водоймах Далекого Сходу та Китаю зустрічається жабурниця Вуда (Anodonta woodiana), яка досягає 15 см у довжину і має дуже здуту черепашку. У річках Японії живе найбільший за розміром та масою прісноводний двостулковий молюск (довжина 34 см, а маса близько 1 кг), — гребінчатка складчаста (Cristaria plicata). Цей молюск полюбляє невеликі глибини (1,5— 2 м), м'яке мулисте дно озер та річок із невеликою течією води.

В останні роки в водних екосистемах України поширилися прісноводні і солонуватоводні молюски роду дрейсена (Dreissena). До зарегулювання Дніпра у річках його басейну знаходили лише річкову дрейсену (Dreissena polymorpha). Вона обростає гідротехнічні споруди, водоводи та різні підводні предмети (рис. 70). Після утворення водосховищ на Дніпрі в них масово розвивається солонуватоводна дрейсена бузька (Dreissena bugensis), яка до того мешкала у Дніпровсько-Бузькому та деяких інших лиманах. Річкова дрейсена добре витримує підвищення солоності води до 2 %о. Серед різних видів дрейсен є і ендемічні види, які можуть жити тільки у певних водоймах. До таких належить каспійська (Dreissena caspia) та морська дзьобопо-дібна дрейсена (Dreissena rostriformis), які живуть тільки у Каспійському морі.

Велику групу двостулкових молюсків у солоних і слабосоло-них морських водах становлять серцевидки, або кардіуми (родина Cardiidae). Це переважно мешканці тропічних і субтропічних морів. Вони зустрічаються у Чорному, Азовському і Каспійському морях (рис. 71).

Їх часто виявляють у лиманах та естуаріях на піщано-мулистих та мішаних донних ґрунтах. Серцевидки добре переносять зміни солоності води від 2—4 до 40 %. Так, серцевидка Ламарка (Cardium edule lamarcki) поширена, крім південних морів, і у Балтійському морі, де солоність води дещо менша, ніж, наприклад, у Каспійському морі.

В опріснених ділянках Чорного і Азовського морів поширились трохи змінені види серцевидок, які входять до родів дидакна (Didacna), монодакна (Monodacna = Hypanis) та адакна (Adacna). Усі вони добре адаптувались і до солонуватих вод (рис. 72).

Монодакни переносять коливання солоності води від 0,1 до 12—14 %. Вони зустрічаються в лиманах Чорного та Азовського морів. У Таганрозькій затоці при солоності води близько 4 % поширена досить великих розмірів (4 см) монодакна кольорова (Monodacna colorata).

З інших двостулкових молюсків Чорного моря слід назвати диварицелу диварикату (Divaricella divaricata) та лорипес молочну (Loripes lacteus), що належать до родини люцинід (Luci-nidae). Ці молюски відіграють важливу роль у живленні риб.

У Чорному морі на глибині до 70 м на піщаних, мулисто-черепашкових та мулисто-мідієвих донних відкладеннях зустрічаються чорноморський венус-півник (Chione gallina corrugatula). Він належить до атлантично-середземноморських видів венерид, які мешкають біля берегів.

Заслуговують на увагу молюски роду петрикола (Petricola). Ці молюски мають дуже міцну округло-трикутну черепашку з тонкими радіальне розташованими гранульованими ребрами, які нагадують поверхню терпуга. Вони закріплюються міцною ногою на поверхні вапнякових порід і обертальними рухами зчищають шар за шаром тверду породу. Поступово утворюється ямка, а потім формується прохід у це заглиблення, в яке занурюється цей молюск. Таких молюсків ще називають свердлувальниками вапняних гір.

Здатність до руйнування мергелю, дерева і навіть бетону має каменеточець свердлуй звичайний (Pholas dactylus), який зустрічається у Чорному морі. Характерною особливістю цих молюсків є наявність дуже міцних утворень на поверхні черепашки, за допомогою яких здійснюється свердління міцних порід. Такі молюски живуть переважно у прибережних мілководних зонах морів. Як бентосні організми вони занурюються у донні ґрунти. Молюски з родини тередові (Teredinidae) можуть глибоко занурюватись у дерев'яні конструкції, у тому числі і в днища суден, викликаючи їх руйнування.

З інших видів у Чорному і Азовському морях на глибинах до 20—30 см мешкає дрібний молюск (до 2,5 см) синдесмія овальна (Abra ovata). Дещо більшими розмірами відрізняється звичайний черенок (Solen vagina), який має подовжену до 12 см прямокутну черепашку. Він зустрічається як у Чорному, так і Азовському морях на глибинах до 10 м.

Одна з найчисленніших родин двостулкових молюсків — мії (Myidae), зокрема черепашка піщана (Муа arenaria). Ця черепашка — теплолюбний амфібореальний вид, який зустрічається у північних районах Атлантичного і Тихого океанів, відсутній в Льодовитому океані. Поселення мії у вигляді нір можна бачити на піщаному узбережжі в припливно-відпливній зоні під час відпливу води. Мії занурюються у такі нори, а на поверхню висовують лише кінці сифонів, через які здійснюється прокачування води.

Типові морські форми двостулкових молюсків (рис. 73) дуже численні (приблизно 1000 родів), серед них найбільш цікаві морські гребінці (Pecten), ліма (Lima), пінна (Pinna), модіоли (Мodiola), устриці (Ostrea), мідії (Mytilus). Тільки в прибережних морях Росії та України нараховується більше 400 видів. Чимало з них — об'єкти промислового лову. У шельфовій зоні Чорного моря на глибинах 50—80 м поширені біоценози «мідієвого мулу», зосереджені середземноморсько-чорноморські мідії (Mytilus loprovincialis), біомаса яких може досягати 0,5 кг на 1 м². На глибинах 60—120 м у Чорному морі зустрічається невелика за розмірами модіола фазеолінова (Modiolus faseolinus). Вона може утворювати угруповання, які нагадують гнізда, обліплені черепашками та дрібними камінцями. Серед чорноморських молюсків виділяється яскравим забарвленням черепашки чорноморський гребінець (Chlamis glaber ponticus). Морські гребінці — переважно мешканці далекосхідних морів, у Чорному морі поширений лише цей один вид.

Одним з найбільш відомих чорноморських молюсків є устриця плоска європейська (Ostrea edulis), яка має несиметричну і дуже мінливу за формою черепашку. Ліва (нижня) стулка, якою устриця прикріплюється до каміння або інших твердих предметів, має блюдцеподібну форму, а верхня (права), що прикриває устрицю немов кришечкою, більш плоска. На морському дні вони утворюють різних розмірів колонії, які називають «устричними банками». Найбільша їх кількість зосереджена вздовж Кримського та Кавказького узбережжя Чорного моря.

Морські двостулкові молюски — об'єкти марикультури

Особливої уваги двостулкові молюски заслуговують як об'єкти культивування (марикультури). При штучному вирощуванні в господарствах марикультури одержують до 100 т/га мідій (у стулках). При такій продуктивності культивування безхребетних рентабельне. До об'єктів масового культивування харчових безхребетних належать мідії, устриці, гребінці, перлівниці тощо.

Мідїі (Mytilidae). Основними об'єктами промислового вирощування є мідії їстівна (Mytilus edulis), тихоокеанська (Mytilus trossulus), гігантська, або грея (Grenomytilus grayanus), та деякі інші. У Чорному і Азовському морях найбільше промислове значення має середземноморська мідія (Mytilus galloprovincialis). Вона зустрічається на глибинах до 80 м на ділянках дна з піщаними, мулисто-піщаними, покритими галькою та гравієм донних ґрунтах. Найбільша щільність поселень мідій зустрічається на відстані від 1 до 20 м від берега. Вони витримують досить широкий діапазон коливань солоності води (10—38 %) та температури (4—25 °С). Екологічні умови у Чорному морі та інших південних морях Європейського континенту відповідають біологічним вимогам середземноморської мідії, у зв'язку з чим вона стала основним об'єктом промислового культивування.

Статевої зрілості мідія досягає на першому році життя у віці 3,5 місяці при довжині стулок 20—25 мм, а максимальна їх довжина може досягати 140 мм. Мідії — різностатеві молюски. Відкладають від 2 до 10 млн. яйцеклітин і мають два цикли масового розмноження: один у грудні—січні, а другий у травні—червні. Досягнення товарної маси залежить від умов середовища та середньорічних температур води. Так, у прибережних зонах Кримського півострова товарних розмірів (50 мм) вони досягають за 12—16 місяців, а у північно-західній частині Чорного моря — за 36 місяців.

Масовим об'єктом культивування є устриці (Ostreoidea), зокрема, велетенська устриця (Crassostrea gigas), поширена у Південно-Китайському, Жовтому, Японському і Охотськомуморях. На Атлантичному узбережжі Америки переважно зустрічається португальська устриця (Crassostrea angulata), a в Чорному морі довгий час переважала європейська плоска устриця (Ostrea edulis). В останні роки устричні банки у північно-західній частині Чорного моря, зокрема, в Ягорлицькій, Каркінітській, Джарилгацькій затоках та в Керченській яротоці почали втрачати промислове значення внаслідок різкого погіршання екологічних умов і зниження чисельності та біомаси молюсків. Тому необхідно приймати невідкладні заходи по відтворенню природних популяцій устриць, і в той жe час широко впроваджувати їх штучне вирощування.

Устриці — типові теплолюбиві представники морських і Солонуватих вод. Вони зосереджені на мілководних прибережних ділянках морів (до 20 м), які добре прогріваються, переважно на твердих піщано-черепашкових або мулисто-піщаних відкритих ґрунтах. Серед заростей підводної рослинності вони не зустрічаються. Поселеннями устриць можуть обростати тверді предмети і навіть черепашки інших молюсків.

Зараз у Чорному морі зустрічаються, в основному, устриці Европейська плоска (Ostrea edulis) та пластинчаста (Ostrea pftiellosa). Перша з них витримує коливання температури води від 1 до 26 °С і солоності в межах 16—30 %. Переважні глибини її поширення — від 3 до 65 м. В каламутних водах устриця не живе. Статевозрілими устриці стають на другому-третьому році життя. Розмноження відбувається як у різностатевих та гермафродитних молюсків. Спостерігається чередування статі. Спочатку особини функціонують як самиці, а потім — як самці. У різностатевих устриць співвідношення чоловічих та жіночих особин у популяції становить практично 1:1. У Ostrea edulis плодючість статевозрілих особин досягає 800— тис. личинок (велігер), які після появи знаходяться у планктоні 12—14 діб, а потім опускаються на дно, де й перетворюються у бентосних молюсків. Товарних розмірів (60— мм) устриці досягають у північно-західній частині Чорного моря в середньому за 36 місяців.

Біологія пластинчастих устриць схожа з біологією устриць плоских європейських. Переважно вони зустрічаються у Каркінітській та Ягорлицькій затоках Чорного моря, де солоність може коливатись у різні сезони року в межах 9—16 %. Оптимальна солоність для їх розвитку — 15—26 %, а температура води 16—22 °С. Їх нерест у Чорному морі відбувається при температурі 16—19 °С і припадає на травень-серпень. Розвиток ембріонів, як і у європейських устриць, протікає в мантійній порожнині. Протягом одного сезону пластинчаста устриця виплоджує до 300 тис. личинок, які перебувають у товщі води від 13 до 27 діб. При дуже жаркій погоді, коли температура води досягає 24 °С і вище, розвиток личинок скорочується до 8—12 діб. Товарних розмірів (60 мм) вони досягають за 30—36 місяців.

Гребінці (Pectinidae). Серед гребінців є рівностулкові і нерівностулкові. У нерівностулкових нижня стулка, якою молюск занурений у пісок, більша за розміром, опукла. Верхня більш плоска і дещо сплющена. У рівностулкових і верхня, і нижня стулки практично не відрізняються між собою.

Поширені ці молюски у Чорному, Баренцовому і Білому морях, в морях Далекого Сходу та у прибережних зонах Американського континенту, їх ареал дуже широкий, що визначається широким діапазоном температурної адаптації (від —1 до 26 °С). Наприклад, приморський гребінець (Pecten yessoensis) росте при температурі 0—22 °С, а личинки — від 7 до 18 °С. Представники різних видів гребінців добре витримують солоність води від 17 до 40 %, а оптимальною для них є 32—34 %. При меншій солоності (17—20 %) ареал цих молюсків звужується та зменшуються їх розміри. Наприклад, чорноморські гребінці (Chlamis glaber ponticus) досягають значно менших розмірів, ніж такі ж молюски, що живуть у морях з солоністю води 30—34 %.

Гребінці можуть активно рухатись, прикріплюватись до субстрату, але вони — вільнолежачі молюски, які не утворюють масових обростань, характерних для мідій і устриць. Деякий час вони можуть перебувати в анаеробних умовах. Гребінці — різностатеві і гермафродитні молюски, для яких характерне чередування статей. На личинковій стадії розвитку гребінці ведуть планктонний спосіб життя, а ближче до переходу до донного їх личинки прикріплюються до твердого субстрату.

Щорічно у світі видобувають 160—240 тис. т гребінців, з яких 60—100 тис. т культивується в спеціальних господарствах. Штучне вирощування гребінців в Україні перспектив не має, бо солоність води Чорного і Азовського морів значно нижча, ніж цього вимагають біологічні особливості молюсків.

Головоногі молюски

На голові у головоногих молюсків (Cephalopoda) розміщені щупальця, на яких вони ходять, як на ходулях. У залежності від кількості щупалець, головоногі поділяються на восьминогів (підклас Octopoda) та десятиногів (підклас Decapoda). Перші мають вісім, а другі десять щупалець. Є невелика систематична група головоногих молюсків наутилусів (Nautilus), які мають 40 щупалець. Щупальця у молюсків виконують не тільки функцію органа руху, а й служать для захоплення та утримання здобичі.

Тіло восьминогах молюсків розділене на тулуб і досить велику голову. На місці ноги утворились крилоподібні вип'ячування, а на голові — щупальця, які забезпечують швидке пересування. У восьминогах молюсків існує система так званого реактивного механізму виштовхування води, що набирається у мантійну порожнину. Цей механізм забезпечує їх швидке плавання.

До восьминогих молюсків належать: восьминоги звичайний (Octopus vulgaris) і пекельний вампір (Vampyroteutlus infernalis), та глибоководні кальмари кранхія (Cranchia scabra) і батотаума (Bathothauma lyromma) та деякі інші.

До десятиногих молюсків належать каракатиці (Sepiidae) та кальмари (Loliginidae), які мають десять щупалець на голові (рис. 74).

Головоногі молюски поширені в морях і океанах, де солоність води Be нижча від 33 %. У морях України (Чорне і Азовське) їх немає, оскільки солоність води в них майже у два рази нижча. У літературі описано близько 600 видів восьминогів і десятиногів. Серед них є пелагічні, придонні і донні форми, хижаки, бенто- і планктофаги.

Головоногі молюски є об'єктами промислового лову. Особливо інтенсивно їх виловлюють у південних і далекосхідних морях. Серед них на першому місті — кальмари, а на другому — восьминоги. До речі, така цінна сировина, як амбра, яку добувають із шлунку і фекалій кашалота, є не що інше, як продукт певних стадій розкладу дзьобів кальмарів, яких поїдають кашалоти.