13.3. Роль кисню у життєдіяльності гідробіонтів.

Підтримання життєдіяльності гідробіонтів тісно пов'язане з енергетичними процесами, які ґрунтуються на окисно-відновних реакціях, що протікають за участю кисню. Розщеплення молекул білків, жирів і вуглеводів при аеробних процесах значно ефективніше, ніж при їх перетворенні без участі кисню.

При гліколізі (анаеробний процес) чистий вихід АТФ (аденозинтрифосфорної кислоти) становить 2 молекули на 1 моль глюкози, тоді як повне згорання глюкози за участю кисню до СО₂ і води дає 36 молів АТФ на 1 моль глюкози. Аеробне дихання є не тільки більш ефективним з точки зору енергозабезпечення, але й таким, яке менше зашлаковує організм. В той же час можливість гліколітичного енергозабезпечення є виключно важливим еколого-фізіологічним фактором, завдяки якому гідробіонти можуть тривалий час перебувати в середовищі з низьким рівнем розчиненого кисню.

На відміну від повітря, у водному середовищі концентрація розчиненого кисню має дуже широкий діапазон коливань, і гідробіонти періодично відчувають його гострий дефіцит. У таких випадках і відбувається частковий або повний перехід з аеробного дихання на анаеробне, при якому скорочується споживання кисню і зростає виділення вуглекислоти.

Пригнічення дихання при зниженні концентрації розчиненого кисню у воді до 6 мг О₂/дм³ відзначено у гамарид уже через 9 год на 77,3 %, у хірономід після 10—21 год на 43,5— 58,1 %, а у дрейсени — протягом 123 год на 59,6—63,5 %. У таких умовах у вказаних безхребетних значно підвищується рівень гліколітичних процесів, різко зростає виділення вуглекислоти. Повернення таких організмів до аеробного дихання після нормалізації кисневого режиму води відбувається не відразу. Так, у водяних віслюків через 24 год споживання кисню залишалось зниженим. У післяанаеробний період анаеробні процеси у гамарид, хірономід, дрейсен продовжувались ще тривалий час, що підтверджувалось більш високим рівнем виділення вуглекислоти (до 0,13—0,70 мг/дм³ за 1 год).

Пригнічення аеробних і активацію анаеробних процесів викликає не тільки дефіцит кисню, а й наявність у воді токсичних речовин, які блокують ферментативні системи дихання. Причиною виникнення гіпоксичного стану водяних організмів можуть бути й інші чинники. Наприклад, при підвищенні м'язового навантаження, особливо в пусковий період швидкого (стартового) плавання риб, може виникати тканинна гіпоксія. У таких випадках анаеробні шляхи продукування хімічної енергії в тканинах риб набувають першочергового значення, незважаючи на їх невелику в порівнянні з аеробним окисненням енергетичну ефективність. Найлегше засвоюються водяними тваринами вуглеводи, які можуть використовуватися як в аеробних, так і в анаеробних умовах. В той же час найбільшою метаболічною енергією характеризуються не вуглеводи (4,1 ккал/г), а ліпіди (9,3 ккал/г). Саме цим пояснюється, що при переході риб на тривале крейсерське плавання основну роль у забезпеченні їх енергією відіграють ліпіди. У розрахунку на 1 моль субстрату при окисненні жирних кислот утилізується у 3 рази більше біологічно корисної енергії, ніж при розщепленні вуглеводів. У зв'язку з тим, що розклад жирних кислот іде метаболічним шляхом β-окиснєння і дає як кінцевий продукт ацетил-КоА, який потім надходить у цикл Кребса для повного згорання до СО₂ і води, то тривала робота м'язів риб та інших водяних тварин обов'язково потребує постійного надходження кисню, тобто аеробних умов [32].