14.3. Адаптація риб до змін вмісту діоксиду вуглецю у воді

Спостереження за поведінкою риб різних видів і вікових груп свідчать, що поряд з позитивним впливом розчиненого у воді СО₂ на їх організм проявляються і негативні реакції. Такі різнонаправлені ефекти пов'язані з вмістом розчиненого у воді діоксиду вуглецю. При деяких рівнях розчиненого СО₂ не тільки різко гальмується ріст риб, але й настає їх загибель. У той же час вода, позбавлена СО₂, негативно впливає на вихід личинок при інкубації ікри та їх подальший розвиток. За відсутності у воді СО₂ переважна більшість ікри синця, ляща, плоскирки і плітки гине ще до стадії викльовування. Так само діє підвищення концентрації СО₂ до 12,1—15,4 мг/дм³. Цьогорічна молодь осетра і севрюги при концентрації СО₂ у воді в межах 0,03—0,45 ммоль/дм³ (в середньому 17 мг/дм³), не відстає в рості, а при її підвищенні до 1,1—1,2 ммоль/дм³ (в середньому 52 мг/дм³) спостерігається різке пригнічення їх росту і зменшення поїдання корму.

Діоксид вуглецю є важливим елементом у механізмі регуляції дихання риб, зокрема при збудженні дихального центру. Наприклад, у пічкурів при збільшенні концентрації СО₂ у воді від 3,5 до 50 мг/дм³ кількість дихальних рухів зростає від 61 до 100 за 1 хв. При подальшому її зростанні (до 109 мг/дм³) порушувалась координація рухів, пригнічувався дихальний ритм зябер і зрештою риба гинула.

Різні види риб виявляють неоднакову чутливість до впливів вуглекислоти. З промислових риб найменш чутливі короп і карась, а з морських — опсанус. Значні коливання СО₂ у воді витримує в'юн. При підвищенні концентрації С0₂ у воді до 60—100 мг/дм³ він переходить на повітряне дихання. Поряд з цим, окремі прісноводні і морські риби виявляють підвищену чутливість навіть до невеликих змін концентрації СО₂ у воді. Так, наростання дихальних рухів у окуня спостерігається вже при підвищенні насичення води діоксидом вуглецю на 0,8 %, а у гольяна — на 2,0 %.

Щоб забезпечити організм необхідною кількістю кисню в умовах гіперкапнії (підвищена напруга вуглекислоти в крові) у риб посилюється не тільки інтенсивність дихальних рухів зябрових кришок, але й зяброва вентиляція. Так, у форелі при загрозі розвитку гіперкапнії об'єм вентиляції зябер збільшується майже у 4 рази.

Негативний вплив підвищеного вмісту СО₂ у воді пов'язаний з тим, що, проникаючи у кров, він зв'язується з гемоглобіном, внаслідок чого зменшується здатність останнього до перене­сення кисню. У свою чергу це приводить до ненасиченості тканин киснем, посилення гліколітичних процесів і закислення внутрішнього середовища. При підвищенні концентрації розчиненого СО₂ у воді і загрозі розвитку вуглекислотної ацидемії (закислення крові) включаються гомеостатичні механізми підтримання кислотно-лужної рівноваги в організмі. Це, в першу чергу, бікарбонатна та інші буферні системи крові, ренальні і екстраренальні механізми підтримання збалансованого вмісту кислих і лужних компонентів у біологічних рідинах і тканинах.

На відміну від наземних тварин, які можуть регулювати парціальний тиск О₂ і С0₂ в альвеолярному повітрі за рахунок зміни частоти і глибини дихання, риби позбавлені можливості змінювати напругу газів в омиваючій зябра воді. Другою особливістю водяних тварин є те, що не тільки розчинений у воді кисень, але й діоксид вуглецю та гідрокарбонат натрію (NaHCO₃) можуть проникати в організм через зябра і шкіру. Майже 92,7 % вуглецю із NaHC0₃ надходить через залозистий апарат зябер в організм верхівки, коропа та деяких осетрових, і тільки 7,3—14,8 % проникає через шкіру. Проникаючи в організм, ці речовини можуть поповнювати резерв кислот і гідрокарбонатів і тим самим впливати на кислотно-лужну рівновагу. Відомо, що у регуляції активної реакції крові (рН) беруть участь білкова, гідрокарбонатна і фосфатна буферні системи, але найбільш лабільною щодо впливу вуглекислоти є гідрокарбонатна буферна система. Це підтверджується прямою залежністю між вмістом вільної вуглекислоти у водному середовищі та змінами концентрації гідрокарбонатних іонів у крові риб.

Саме накопичення у плазмі крові гідрокарбонатів є вирішальним фактором гомеостатичної стабілізації рН в умовах тривалого перебування риб у середовищі з підвищеним вмістом СО₂. Зростання вмісту гідрокарбонатів у плазмі відбувається внаслідок обміну іонів водню (Н⁺) вугільної кислоти з іншими буферними системами (білковою, фосфатною). При тривалому перебуванні риб у середовищі із значно підвищеним рівнем С0₂ у воді, коли підтримання співвідношення кислих і лужних елементів в організмі риб не може забезпечуватись лише гідрокарбонатною системою, включаються ниркові та інші механізми підтримування гомеостазу, які забезпечують виведення з організму кислих фосфатів з сечею, утримання гідрокарбонатів і вихід лужних елементів (Na, K, Са) з кісткових депо у кров, внаслідок чого в ній зростає концентрація лужних елементів. Це сприяє розширенню меж адаптації риб до вуглекислотного впливу та забезпеченню підтримання рН внутрішнього середовища у межах фізіологічного оптимуму.

Як свідчать експериментальні дані, коропи дворічного віку можуть досить ефективно регулювати рН крові при перебуванні їх у водному середовищі з концентрацією СО₂ у воді від 0,1 до 0,8 ммоль/дм³. Із збільшенням вмісту до 1,1 і особливо до 2,05 ммоль/дм³ рівень зростання концентрації гідрокарбонатів у крові риб недостатній для збалансування кислотних еквівалентів, що і супроводжується розвитком вуглекислотної ацидемії.

При незбалансованому підвищенні в крові риб вмісту молекулярного СО₂ і гідрокарбонатів розвиваються глибокі порушення фізіологічних процесів, які можуть закінчуватись загибеллю риб. Таким чином, існують межі компенсаторного підвищення С0₂ у воді, вище яких організм не може нормально існувати. У коропів дворічного віку коливання СО₂ у воді від 0,1 до 0,8 ммоль/дм³ не супроводжуються змінами кислотно-лужної рівноваги крові. Для інших видових і вікових груп риб межі толерантності до вмісту СО₂ у воді можуть бути іншими. Але загальна реакція буферних систем на зміни газового режиму води у всіх риб схожа. Наявність зв'язку між вмістом розчиненого у воді СО₂ та окремих форм вугільної кислоти у крові визначає характер впливу газового режиму водного середовища на еколого-фізіологічні показники організму риб. У зв'язку з цим діоксид вуглецю в оптимальному діапазоні концентрацій є не тільки активатором процесу дихання, а й важливим субстратом у біосинтетичних реакціях.

Кругообіг та роль азоту у водних екосистемах