10.6. Адаптація гідробіонтів до водно-сольових умов середовища

Пойкілоосмотичні гідробіонти

У процесі еволюції сформувались різні механізми сольової адаптації. За концентрацією осмотичне активних речовин у біологічних рідинах внутрішнього середовища та цитоплазмі клітин пойкілоосмотичні організми не відрізняються від водного середовища, в якому вони мешкають. Так, у морських мікроорганізмів, безхребетних та примітивних хребетних (міксини) тварин осмолярність крові і навколишнього водного середовища мало відрізняються. Наприклад, осмотична концентрація крові міксини Eptatretus stouti (круглороті) становить 1031 мосм/дм³, що майже відповідає осмолярності морської води — 1029 мосм/дм³. На відміну від інших хребетних водяних тварин у сироватці міксин дуже висока концентрація натрію, хлору і магнію, і вона ізоосмотична з морською (океанічною) водою.

Серед пойкілоосмотичних — гідробіонти, які витримують лише незначні зміни солоності води (головоногі молюски, голкошкірі). Це стеногалінні пойкілоосмотичні організми.

Є й такі, які можуть витримувати значні коливання солоності води, відповідно міняючи осмотичний тиск внутрішнього середовища (евригалінні). Це переважно багатощетинкові черви, мідії. Загальна реакція на зміни солоності води у таких гідробіонтів чітко визначена. При зниженні солоності концентрація деяких іонів (особливо Na⁺ і С1^-) та амінокислот у їх клітинах зменшується, а при підвищенні солоності, навпаки, вміст амінокислот і іонів зростає. Завдяки цьому забезпечується відносна стабільність трансмембранних іонних градієнтів, клітинна осморегуляція та підтримання об'єму клітин. Збільшення осмотично активних речовин у клітинній цитоплазмі запобігає відтоку води з неї.

Механізми підтримання осмотичної концентрації в організмі одноклітинних і багатоклітинних гідробіонтів різні.

Морські найпростіші — ізоосмотичні з середовищем, і тому легко підтримують осмотичний тиск свого внутрішньоклітинного середовища. Серед великого різноманіття окремих форм найпростіших є евригалінні організми, які здатні переходити від ізоосмотичної до гіперосмотичної регуляції. Особливо це стосується прісноводних форм, гіперосмотичних середовища. Підтримання гіперосмотичності у них забезпечується шляхом виведення надлишку води скорочувальними вакуолями. Багато прісноводних видів війчастих інфузорій можуть виживати в досить широкому діапазоні змін мінера­лізації води (до 5 %). Морські евригалінні види також витримують зниження солоності води (до 3 %).

Вода надходить у клітини найпростіших шляхом обмінної дифузії, відповідно до осмотичного концентраційного градієнта та через живильні вакуолі. Серед найпростіших у корененіжки проникає менше води, ніж в інфузорії. Так, у корененіжки кількість рідини, що дифундує протягом однієї години в клітину і з неї, перебільшує об'єм самої клітини у 13 разів. При цьому осмотичне активною є тільки 2 % клітинного об'єму, а це означає, що саме така кількість рідини може виділитись скорочувальними вакуолями.

Скорочувальні вакуолі являють собою пульсуючі утворення, які, наповнюючись рідиною з цитоплазми, скидають її у навколишнє середовище, тобто виконують осморегулюючу функцію (рис. 107). Завдяки цьому механізмові клітини найпростіших не схильні до гіпергідратації. У найпростіших може бути одна або більше вакуоль. При пошкодженні їх клітина різко набухає (обводнюється) і інфузорія гине.

Скорочувальні вакуолі є у всіх найпростіших, але серед морських форм вони зустрічаються тільки у окремих представників і функціонують значно менш ефективно. У прісноводних найпростіших для виведення об'єму води, рівного об'єму самої клітини, потрібно від 4 до 50 хв, а у морських це займає від 3 до 5 год. Така різниця пов'язана з тим, що прісноводні найпростіші безперервно змушені «відкачувати» яка постійно проникає в клітини, а морським формам, які мешкають у солонішій воді, необхідно виводити лише ту частину води, яка надходить з кормом. Вважається, що скорочувальні вакуолі є не лише елементом відведення води, яка постійно надходить в напрямку осмотичного концентраційного градієнта, а й системою регуляції водного обміну на рівні клітини.

У евригалінних видів найпростіших вакуолі з'являються тих випадках, коли організми потрапляють у розбавлену морську воду. Так, при перенесенні морської інфузорії Amphipletus у 70%-ну морську воду швидкість скорочення вакуоль зростала на 21 % . І навпаки, коли прісноводну амебу тримали у воді із зростаючою солоністю, скорочувальна активність вакуоль з підвищенням солоності води різко знижувалась, а при 50 % морської води вона зовсім зникала.

Підтвердженням існування механізму запобігання гіпергідратації найпростіших при перебуванні у прісній воді є той факт, що із зниженням мінералізації води частота скорочень водовивідних вакуоль зростає, а із збільшенням солоності, навпаки, її активність спадає.

У механізмі адаптації найпростіших до змін солоності води важлива роль належить і внутрішньоклітинним процесам, пов'язаним із синтезом осмотичне активних речовин. Якщо інфузорія потрапляє в більш розпріснену воду, в її цитоплазмі зростає вміст таких амінокислот, як аланін, гліцин та пролін.

Аналогічний механізм регуляції обміну води за участю скорочувальних вакуоль характерний і для кишковопорожнинних.

Нижчі черви забезпечують регулювання обміну води і солей за допомогою так званих полум'яних клітин протонефридія (рис. 108). Цитоплазма такої клітини має гранулярну структуру і входить паростками в паренхиму тіла. Зсередини вона має порожнину, в якій розміщені численні вії, що при скороченні нагадують полум'я. Порожнина клітини переходить у тонкі трубочки, які утворюються з одного шару епітеліальних клітин. Зливаючись, вони формують більш широкі канали, які впадають у вивідну протоку, що відкривається на поверхні тіла (протонефридії). їх функціональне при. значення — виділення води і продуктів метаболізму з тканинної гемолімфи шляхом активної секреції. Висловлюється думка, що v нижчих прісноводних червів протонефридії виконують також осморегуляторну функцію, видаляючи надлишок води.

Спостереження за поліосмотичними пісковиками Arenicola marina (Polychaeta) під час їх перебування у літоральній зоні Кандалакшської Губи (Біле море), яка періодично опріснюється, показали, що вміст натрію і калію у їх організмі змінюється одно-направлено, як і солоність води. Евригалінність пісковика ґрунтується на процесах, які відбуваються на рівні клітини і забезпечують їх високу резистентність до ушкоджуючої дії гіпотонії.

У цих процесах важлива роль належить механізмам внутрішньоклітинної регуляції калію, концентрація якого у цитоплазмі може урівноважувати осмотичний тиск з навколишнім середовищем.

У коловерток видільний орган представлений протонефридіями, які відкриваються у клоаку. Протонефридії складаються з цибулин (всередині них розміщені пучки вій), канальців та сечового міхура. Вода, що надходить в організм коловерток під час їх перебування у прісній воді, дуже швидко виводиться. Встановлено, що сеча утворюється із швидкістю 47*10^-9см³/хв. Разом з нею виділяється і натрій 0,63*10^-9мекв/хв. Завдяки інтенсивному виведенню води у рідинах тіла коловерток підтримується вища концентрація Na⁺ і К⁺, ніж у водному середовищі. Так, при концентрації натрію у воді 4,2 мекв/дм³ у рідинах тіла коловерток його рівень досягав 21 мекв/дм³, а калію відповідно 1,7 і 7,0 мекв/дм³. Така різниця у концентраційних показниках Na⁺ і К⁺ свідчить про досить високу ефективність регулювання обміну води і солей у цих безхребетних.

Найбільш розбавлене внутрішнє середовище у прісноводних губок, кишковопорожнинних та двостулкових молюсків. У них осмотична концентрація мало відрізняється від водного середовища. Так, у гідри стебельчастої при перебуванні у середовищі з більш високою концентрацією солей спостерігається зменшення тіла, а при перенесенні у гіпотонічне середовище тіло, навпаки, набухає. При цьому гідри можуть акумулювати калій і виводити з організму натрій, що важливо при адаптації до різкої зміни солоності води. У механізмі адаптації до різної солоності води у цих безхребетних важливу роль відіграє видільна система.

У тіло двостулкових молюсків жабурниць дуже легко проникає вода, що і визначає невисоку осмолярність (42 мосм) їх внутрішнього середовища. При перенесенні з прісних вод (0,4 %) до солонуватих (близько 2 %) тіло молюсків швидко зменшується внаслідок віддачі води. У прісних водах гідростатичний тиск крові у цих молюсків становить близько 6 см вод. ст., а колоїдно-осмотичний тиск — лише 3,8 мм. При такому низькому колоїдно-осмотичному тиску у жабурниць досить легко може розвинутись гіпергідратація організму, а в солонуватих водах, навпаки, дегідратація. В умовах прісних вод підтримання водно-сольової стабільності тварин (гомеостазу) пов'язане з виділенням дуже розбавленої сечі (до 23,6 мосм), яка за об'ємом виведення за добу досягає близько 50 % об'єму тіла.

При різких змінах мінералізації води двостулкові молюски можуть утримувати на певний час відносну стабільність внутрішнього середовища, змикаючи (закриваючи) стулки. Це перериває контакт води зовнішнього середовища з м'якими тканинами тіла, які у цих молюсків легко пропускають воду.

Як і жабурниці, інші прісноводні молюски мають дуже низький осмотичний тиск крові (57 мосм), а вміст Na⁺ і Са⁺⁺ в тілі залежить від концентрації у воді. При рівні вмісту у воді 0,35 ммоль натрію його надходження в організм досягає 0,132 мкмоль на 1 г маси тіла за 1 год. Із такої кількості постійному обмінові підлягає 0,053 ммоль. Якщо концентрація натрію у крові зменшується, його надходження з води може зростати майже у два рази.

Прісноводні молюски поглинають з води і іони Са⁺⁺. Із збільшенням вмісту кальцію у воді інтенсивність його надходження в організм зростає. Молюски можуть утилізувати кальцій проти концентраційного градієнта (із середовища з меншою порівняно з організмом концентрацією) при його дуже низьких концентраціях у воді.

У регуляції обміну води і солей у прісноводних молюсків важливу роль відіграє видільна система. Вона представлена протонефрідіями. Починається нефростомом, через який у нефридіальний канал надходить рідина, де вона і перетворюється У сечу. На відміну від червів, у молюсків немає чітко окресленої Целомічної порожнини, а є лише порожнина статевих залоз та навколосерцева сумка, у яку і відкривається нефростом.

Нефридіальна система жабурниці отримала назву боянусів орган. Особливістю обміну води і натрію у молюсків є те, що внаслідок фільтрації рідини через стінку серця у перикардіяльній порожнині утворюється рідина, яка ні за осмотичним тиском, ні за концентрацією розчинених у ній речовин не відрізняється від крові. Після проходження її через систему канальців боянусова органа і реабсорбції натрію та інших речовин осмолярна концентрація утвореної сечі стає дуже низькою (еквівалентна 0,06 % хлористого натрію). Вона становить лише половину осмотично активних речовин крові, яка і так дуже низька у жабурниці.

У представників різних кільчастих червів (поліхет, олігохет, п'явок), які мають вторинну порожнину тіла, система регуляції і обміну води і солей має багато спільного з протонефридіями, з тією різницею, що їх відгалуження не входять у паренхіму тіла, а контактують безпосередньо з целомічною рідиною. Такі структурні елементи видільної системи мають назву метанефридії.

Функціонування метанефридіальної системи і описаної вище видільної системи молюсків схожі. Рідина, яка накопичується в процесі фільтрації у целомічній (вторинній) порожнині, далі проходить через трубки нефридіального каналу, де відбувається реабсорбція натрію та інших речовин, а утворена сеча стає приблизно у 7 разів більш гіпотонічною порівняно з целомічною рідиною.

У прісноводних олігохет підтримання більш високої осмотичної концентрації рідини по відношенню до навколишнього середовища здійснюється шляхом екскреції метанефридіями сечі, розведеної у 2—3 рази по відношенню до целомічної рідини, і утримання в організмі натрію і хлору.

Підтримання осмотичної концентрації рідин тіла у п'явок при їх перебуванні у прісних водах здійснюється за загальними принципами виведення гіпотонічної сечі і утримання в організмі натрію, хлору та інших речовин.

У ракоподібних видільний орган складається із целомічного міхура, який сполучається отвором із губчастою структурою, або лабіринтом. Отвір за своєю структурою і функціональним призначенням є нефростомом, позбавленим вій. У прісноводних раків від губчастої структури (лабіринту) відходить вузький нефридіальний канал (30 мм), який утворює кілька завитків і закінчується впадінням у сечовий міхур. Сечовий міхур відкривається біля антен, що і визначило назву видільної системи (органу) — антенальна залоза (рис. 109).

Функціонування цього органу здійснюється за фільтраційно-реабсорбційним принципом, тобто фільтрат, який надходить у целомічний міхур і має схожу з кров'ю концентрацію хлоридів, при подальшому проходженні через лабіринт стає дещо більш концентрованим у зв'язку із засмоктуванням води і певної кількості іонів. Але при наступному проходженні через нефридіальний канал, де інтенсивно здійснюється реабсорбція хлоридів натрію, сеча стає обезсоленою і в такому вигляді виділяється назовні.

У прісноводних широконогих раків осморегуляція протікає за чітко вираженим гіпотонічним типом. Сеча представників морської фауни ізотонічна щодо крові. Морські ракоподібні не мають нефридіального каналу, де відбувається реабсорбція солей, яка для них непотрібна, оскільки основна функція видільної системи якраз і полягає у збереженні води і екскреції хлоридів, що надходять в організм із морською водою.

Пристосування личинок деяких комах, які на цій стадії можуть жити в різних за сольовим складом водах, пов'язане з наявністю спеціальних анальних пагорбків. Вони відрізняються за розмірами: у мешканців слабосолоних вод пагорбки великі, у морських — маленькі. Ці утворення відіграють важливу роль в адаптації личинок комах до умов водного середовища (рис. 110). Так, у евригалінних личинок комара Aedes mosquito через ці пагорбки надходить в організм вода, поглинається натрій і хлор з навколишнього середовища. Абсорбція хлору відбувається вже при концентрації його у воді на рівні 0,2—0,5 мад а натрію — 0,55 мм. їх вміст у гемолімфі личинок комара може утримуватись на відносно постійному рівні при концентрації солей у воді, еквівалентній не більше 0,65 % хлористого натрію. При більш високій мінералізації водного середовища осмотична концентрація гемолімфи змінюється відповідно із змінами концентрації солей у середовищі.

Прісноводні личинки хірономід Chironomus plumosus можуть адаптуватись лише у межах солоності води, що не перевищує 0,5 %, а личинки солонуватоводного Chironomus salinarius виживають у досить широкому діапазоні солоності води (від 1 до 37 %).

Виведення надлишкової води і солей у личинок комах на стадії перебування у водному середовищі здійснюється мальпігієвими судинами і прямою кишкою.

Гомойоосмотичні гідробіонти

У прісноводних організмів концентрація біологічних рідин гіпертонічна по відношенню до водного середовища. Тому підтримання осмотичного тиску внутрішнього середовища є багатофункціональним процесом, який включає певну ізоляцію організму від проникнення прісних вод через зовнішні покрови тіла, активне виведення надлишку води, що надходить в організм, та абсорбцію іонів із води зябрами проти концентраційного градієнта. Виключно важливу роль у цьому процесі відіграє ренальна система, яка забезпечує екскрецію гіпотонічної сечі і затримання найбільш важливого для осморегуляції натрію шляхом його реабсорбції у ниркових канальцях.

Нагадаємо схематичну будову нирки, загальний принцип функціональної організації якої властивий рибам та іншим водяним тваринам. Основною морфофункціональною одиницею нирки є нефрон (рис. 111). До його елементів входить двостінна капсула (Боумена), всередині якої розміщена капілярна сітка у вигляді клубочка (мальпігіїв клубочок). Між шарами капсули утворюється порожнина, вона переходить у звивисті канальці першого порядку (проксимальний канадець). На розрізі нирка має чітко окреслені зовнішній більш темний кірковий і внутрішній мозковий шари. На межі кіркового і мозкового шарів канадець звужується і спрямляється, а на рівні мозкового шару утворює петлю, що має назву петля Генле.

Петля Генле своїми закрутами входить у кірковий шар нирки. У цьому шарі вона набуває звивистого вигляду і має назву вторинного, або дистального канальця, який переходить у збірну трубочку. Збірні трубочки, зливаючись, утворюють загальні вивідні протоки, які входять у порожнину ниркової миски. Саме до неї надходить утворена сеча, яка сечоводом виводиться з організму.

Утворення сечі включає такі процеси: фільтрацію плазми за рахунок витиснення води і розчинених у ній органічних і неорганічних речовин у кровоносному капілярному клубочку. На цій стадії утворюється первинна сеча. При просуванні по канальцях петлі Генле та по вторинних канальцях, які також обплетені густою капілярною мережею, із первинної сечі всмоктуються (реабсорбуються) більша частина води, іони Na⁺, К⁺, С1^–, амінокислоти, глюкоза і низькомолекулярні білки. Утворена після реабсорбції вторинна сеча не має білку, глюкози та деяких інших речовин. Але в ній збільшується концентрація сечової кислоти, сечовини, аміаку, сульфатів, фосфатів, Са²⁺, Mg²⁺ та інших елементів.

Нирки водяних хребетних мають особливості, пов'язані як з рівнем філогенетичного розвитку, так і з екологічною характеристикою середовища. У кісткових риб здійснюється гіпотонічна регуляція, в ній надзвичайно важлива роль належить ниркам. На відміну від міног, у яких фільтруючий апарат представлений одним великим гломусом (клубочок кровоносних капілярів разом з канальцями для відведення первинної сечі), у риб їх значна кількість, і вони входять до кожного нефрону. Завдяки такій розгалуженій системі фільтрувальних гломусів у прісноводних риб може виводитися така кількість води, яка дозволяє утримувати стабільний осмотичний тиск крові. Ефективність функціонування нирок риб залежить від гломерулярного процесу фільтрації, тобто початкового етапу утворення сечі, її формування включає три процеси: фільтрацію, реабсорбцію у проксимальній і дистальній частині канальців та канальцеву секрецію деяких двовалентних катіонів (Са²⁺, Mg²⁺), ферментів та інших речовин.

На відміну від прісноводних кісткових риб, які мають типову гломерулярну нирку (має значну кількість гломусів для фільтрування великих об'ємів рідини), у морських риб нирки можуть бути як гломерулярними, так і агломерулярними. Агломерулярна нирка не має клубочкового фільтрувального апарата. При цьому парієнтальний канадець починається відразу від капсули Боумена, а далі він продовжується у середній і дистальний сегменти нефрону. Залозисті клітини, якими утворені канальці, можуть здійснювати виведення іонів Mg²⁺, НРС^-4 , SC^-4 , СІ^– за рахунок їх секреції. Вважається, що у морських і прохідних риб нирки є основним органом, який здійснює виділення двовалентних катіонів із крові.

Саме завдяки такій структурі нирок відбувається фільтрація плазми у просвіт капсули Боумена, з якого при проходженні по системі канальців реабсорбуються Na, К, СІ, амінокисноти та деякі інші низькомолекулярні сполуки. Внаслідок цього виділяється гіпотонічна сеча, а осмотичне активні речовини залишаються в організмі. Крім того, деякі іони можуть абсорбуватись безпосередньо з води зябровим апаратом.

На відміну від прісноводних у морських риб цей процес має зворотний характер, тобто виводяться солі і утримується вода. По відношенню до водного середовища прісноводні види риб — гіперосмотичні, а морські — гіпоосмотичні. Вода, яка надходить в організм риб через зовнішні покриви тіла та слизову оболонку травного шляху гіпоосмотична по відношенню до внутрішнього середовища риб. Прісноводні риби не п'ють активно воду, але значні кількості її надходять в організм через зябровий апарат та слизові оболонки ротової порожнини та інших частин тіла. Певна частина води потрап­ляє під час заковтування поживи. Усе це створює постійну загрозу гіпергідратації організму (рис. 112).

У морських кісткових риб вода через шкіру і зябра не надходить, а навпаки, втрачається і, щоб попередити обезвожування організму, риби заковтують морську воду. Кількість спожитої води у окремих видів риб може бути досить значною. У більшості морських риб вона становить 10—20 см³/кг ваги, а у тиляпії досягає 200—234 см³/кг.

Морські риби виділяють набагато менше сечі, ніж прісноводні. Так, у опсануса (Opsanus) і морського чорта (Lophius) виділяється протягом доби біля 2,5 см³/кг, але така сеча досить концентрована. У морських риб дуже низька швидкість гломерулярної фільтрації, яка становить за добу: у вугра — 1,5, камбали — 1,4, у фундулюса (Fundulus heteroclitus) — 1,0, a y тихоокеанського морського в'юна (Xiphister) — тільки 0,34 % маси тіла. Морські риби змушені весь час зберігати воду і виділяти солі. Цим пояснюється, що морські риби заковтують воду, яка, проходячи по кишковому тракту, всмоктується разом з Na⁺, Cl^-, Mg²⁺, S0₄^2- та іншими речовинами. Більшість же неорганічних речовин виводиться з організму різними шляхами. Так, Са²⁺, Mg²⁺ та S0₄^2- виводяться з фекальними масами та екскретуються з сечею, а більша частина Na, C1 та невелика частка калію залишають організм через залозистий апарат зябер, які у риб відіграють надзвичайно важливу роль у сольовому обміні, їх поверхня значно більша, ніж навіть поверхня шкіряного покриву. Так, у опсануса (Opsanustan) вона перевищує поверхню тіла у 10 разів, а у макрелі (Scomber scombrus) — у 60 разів.

Висока інтенсивність обміну натрію як найбільш важливого іона, з яким пов'язаний перенос молекул води через біологічні мембрани та який відіграє значну роль у осмотичній концентрації рідин, забезпечує рибам адаптацію до прісних і солоних вод. Інтенсивність обміну натрію в організмі водяних тварин залежить від його концентрації у воді. При цьому сольовий склад прісних і солоних вод відображається і на плазмовій концентрації натрію у риб. Так, якщо при перебуванні вугрів У прісних водах концентрація Na⁺ у плазмі крові становила в середньому 108 мекв/дм³, а його екскреція не перевищувала 8,3 мекв на 100 г маси тіла за годину, то під час морського періоду життя плазмова концентрація підвищувалась до 153 мекв/дм³ , а йгого виведення з організму зростало до 700 мекв на 100 г маси тіла за годину.

На відміну від натрію, вміст у крові якого знаходиться у прямій залежності від концентрації у воді, концентрація калію, кальцію і магнію у біологічних рідинах риб більше залежить від їх надходження з кормом, а не з водою.