7.5. Справжні кісткові риби (Teleostei)

Серед мешканців морських і континентальних водойм найбільш численну групу становлять справжні кісткові риби (Teleostei), до яких належить 40 рядів: оселедцеподібні (Clupeiformes), щукоподібні (Esociformes), коропоподібні (Cypriniformes), вугреподібні (Anguilliformes), коропозубі (Cyprinodontiformes), окунеподібні (Perciformes), камбалоподібні (Pleuronectiformes), кефалейодібні (Mugililiformes), тріскоподібні (Gadiformes), сарганоподібні (Beloniformes) тощо.

Оселедцеподібні (Clupeiformes)

До оселедцеподібних належать риби таких найбільш важливих родин: оселедцеві (Clupeidae), анчоусові (Engraulidae), лососеві (Salmonidae), харіусові (Thymallidae), корюшкові (Osmeridae).

Оселедцеві — важливі об'єкти світового промислу, основу якого складають океанічні оселедці (Clupea) та сардини (Sardina). Оселедцеві — це виключно морські організми за винятком волзького оселедця (Alosa kessleri volgensis), який під час міграції у Волгу не припиняє живлення і частина популяції якого не гине після нересту в річці, а може нереститися до 3—4 разів за життя, та абрауської тюльки (Clupeonella abrau) — ендемічного виду, що живе лише в озері Абрау недалеко від Новоросійська.

У Чорному та Азовському морях дуже поширений чорноморський шпрот (Sprattus sprattus phalericus) — зграйна пелагічна риба розміром до 12 см, яка досягає статевої зрілості у віці 2— З років (рис. 85). Існує два підвиди широта: чорноморський і схожий на нього балтійський. Під час нересту, який проходить у період з квітня по серпень, він з'являється як біля берегів, так і у відкритому морі на глибинах до 100 м. Уже з тривалості нерестового періоду видно, що це пелагічна риба з порційним нерестом. Вона живиться планктоном і личинками риб.

У південній частині Чорного моря та біля берегів північно-західної Африки поширена пелагічна зграйна риба — сардина (Sardina pilchardus). Ці райони є традиційними місцями її вилову українськими риболовецькими траулерами. Статевої зрілості сардини досягають у дворічному віці (довжина тіла близько 13 см), а їх нерест проходить у прибережних зонах на глибині 20—25 см при температурі води 13—15 °С (рис. 86).

Серед промислових риб Чорного і Азовського морів широко відомі тюлька, або кілька (Clupeonella delicatula). Тюлька отримала ще назву «кілька» тому, що на черевній стороні — від горла і до анального отвору форма цієї частини тіла нагадує «кіль». Чорноморсько-азовська тюлька менша за розміром (до 9 см) у порівнянні з каспійською (14,5 см). Це зграйна пелагічна риба, яка віддає перевагу опрісненим ділянкам моря (рис. 87, а). Серед виду є солоноводні, напівпрохідні і прісноводні форми.

Чорноморсько-азовська тюлька (Clupeonella delicatula delicatula) до зарегулювання заходила в Дніпро тільки під час нересту у весняно-літній період. Після побудування Каховського гідровузла частина популяції тюльки, що постійно перебувала в Дніпровсько-Бузькому лимані, була відрізана від моря греблею. В наступні роки вона поширилась аж до самого верхнього в дніпровському каскаді Київського водосховища. У нових екологічних умовах тюлька інтенсивно розмножилася і в окремі роки стає домінуючим видом серед інших представників іхтіофауни.

У південному Каспії поширені анчоусоподібна (Clupeonella engrauliformes) (рис. 87, б) і великоголова тюльки (Clupeonella grimmi).

Цінним промисловим об'єктом у Чорному та Азовському морях і на Дунаї є чорноморсько-азовський оселедець (Alosa kessleri pontica). Це зграйна риба, яка для нересту навесні входить у Дунай, Дніпро, Дністер, Буг, Дон та інші річки(хамсою, шпротом, тюлькою) та ракоподібними, але під час міграції живлення припиняється. Після нересту частина оселедців гине. Найбільш інтенсивний промисел припадає на нижню течію Дунаю. В Європейських країнах ця риба відома як дунайський оселедець.

Азовський пузанок (Alosa caspia tanaica) — напівпрохідна риба, яка зимує в Чорному морі, а весною заходить через Керченську протоку в Азовське море, де і нереститься в Таганрозькій затоці біля Арабатської стрілки та в пригирловій ділянці Дону. Після нересту пузанок залишається на нагул в Азовському морі, а з наближенням осені (вересень) знову переходить у Чорне море, де й зимує. Він не має великого промислового значення, хоча його тіло досягає довжини 14—16 см, а плодючість становить 12—39 тис. ікринок, які виметуються порціями з травня по липень. Основним його кормом є дрібні риби, а у молоді — личинки комах та дрібні безхребетні.

Ще один вид прохідних оселедців — чорноморський пузанок (Alosa caspia nordmanni) — мешканець західної частини Чорного моря. Для нересту заходить у річки, по Дунаю підіймається до Будапешта, в Дніпро і Дністер високо не заходить.

У Чорному і Азовському морях важливим промисловим об'єктом є анчоус, або хамса (Engraulis encrasicholus), довжина тіла якої досягає 10—15 см (рис. 89). Анчоус, як і багато інших оселедцеподібних, — пелагічна, зграйна риба, яка тримається в поверхневих шарах води. Статевої зрілості вона досягає вже на першому році життя. Живиться зоо- і фітопланктоном. Нереститься ця риба у вересні в Чорному морі, а місяцем раніше — в Азовському. Після нересту хамса підходить ближче до берега, де нагулюється, споживаючи зоо- та фітопланктон. З Азовського моря хамса виходить восени через Керченську протоку і йде на зимівлю на більші чорноморські глибини.

До оселедцеподібних належать риби родини лососевих (Salmonidae). Серед цих риб найбільш відомі далекосхідні (тихоокеанські) лососі (Oncorhynchus), які нагулюються в морі, а на нерест ідуть у річки (рис. 90). У морі лососі живляться дрібними пелагічними рибами та їх молоддю, ракоподібними та молюсками. Заходячи в річки на нерест, вони не живляться. Після відкладання ікри на кам'янистий ґрунт та засипання її галькою, лососі деякий час (до двох тижнів) залишаються біля неї, втрачають сили і гинуть. За своє життя ці риби нерестяться лише один раз восени. З відкладеної ікри молодь виходить лише через кілька місяців. Після появи весною личинок вони з течією виносяться в море.

До родини лососевих належить кумжа, або лосось-таймень (Salmo trutta). Це прохідна риба, яка мешкає вздовж узбережжя Європи від Білого до Чорного моря. Кумжа є вихідною формою для прісноводних форелей. Форелі — це узагальнена назва прісноводних підвидів кумжі: стальноголового лосося, або райдужної форелі (Salmo gairdneri irrideus) і струмкової форелі (Salmo trutta morpha fario) (рис. 13 кольор. іл.), озерної форелі (Salmo trutta m. lacustris). В Україні струмкова форель живе в гірських річках Карпат. Озерна форель поширена в Ладозькому і Онезькому озерах, де вона нагулюється, а на нерест іде у річки, які впадають в ці озера.

У Чорному морі зустрічається підвид кумжі — чорноморська кумжа, або чорноморський лосось (Salmo trutta labrax). Це прохідна риба, яка підіймається на нерест в річки кавказького узбережжя. У зв'язку з малочисельністю виду він не має промислового значення і охороняється законом.

До родини лососевих належать кілька родів риб, що представлені прісноводними, прохідними або напівпрохідними рибами північної частини Росії. У річках і озерах Сибіру, розташованих ближче до Льодовитого океану, поширені такі види, як білорибиця (Stenodus leucichthys), нельма (Stenodus leucichthys nelma), сибірська ряпушка (Coregonus sardinella), омуль (Coregonus autumnalis), пелядь (Coregonus peled), чир (Coregonus nasus). До лососеподібних належать також і риби родини харіусових (Thymallidae): сибірський (Thymallus arcticus) та європейський харіус (Thymallus thymallus). Серед риб родини корюшкових (Osmeridae) слід виділити європейську корюшку (Osmerus eperlanus). Це прохідна зграйна риба, поширена у басейні Балтійського моря, зокрема в Ладозькому, Онезькому і Псковському озерах та в ряді новоутворених водосховищ на великих річках європейської частини Росії. У водоймах України цих риб немає.

Серед корюшкових багатьом відома мойва, або уйок (Mallotus villosus). Це морська зграйна риба, розміром до 19 см, яка досягає статевої зрілості на другому році життя. Нагулюється мойва далеко від берега у придонних шарах води Північної Атлантики, у Баренцевому, Охотському та Японському морях. Живиться переважно дрібними ракоподібними.

Як видно з наведеного далеко неповного переліку представників ряду оселедцеподібних, це — переважно зграйні риби, більша частина яких представлена морськими, дещо менша прохідними і невеликою кількістю прісноводних видів. Вони поширені від теплих південних до холодних субарктичних і арктичних морів. У морях, які омивають береги України, зустрічаються оселедці, лососі, тюлька, шпрот, хамса, яка зараз становить більшу частину промислового улову чорноморських риб.

Щукоподібні (Esociformes)

У континентальних водоймах поширені щукоподібні риби, які об'єднують родини щукові (Esocidae), умброві (Umbridae), a у водоймах Чукотки — далієві (Dalliidae). До останньої родини належить так звана чорна риба, або далія (Dallia pectoralis), яка живе в невеликих річках, озерах і болотах, а живиться личинками комарів. На нерест вона заходить у струмки, а з наближенням зими закопується у мул і часто вмерзає в нього.

З родини щукоподібних найбільш відома звичайна щука (Esox lucius), пониззя Дунаю поширена у водоймах України (рис. 14 кольор. іл.). Вона належить до озерно-річкових риб, які віддають перевагу прибережним зонам з добре розвинутою водяною рослинністю. Статевої зрілості щука досягає у 3—5 річному віці при довжині тіла 25—40 см. Довжина тіла великих щук може досягати 1,5 м, а маса — 35 кг. На нерест щуки ідуть на залиті мілководдя ранньою весною. За характером живлення — це типові хижаки, які поїдають карасів, плітку, окуня, молодь ляща, сазана і навіть власну молодь.

У пониззі Дніпра, Дунаю і Прута живе невелика за розміром (до 10 см) риба умбра (Umbra krameri), яка під час нересту змінює своє забарвлення, зокрема анальний плавник самця набуває блакитнувато-зеленуватого кольору (рис. 91). Ця риба добре переносить зниження вмісту кисню і тому поширена у заболочених водоймах. Живиться личинками комах, дрібними ракоподібними, молоддю карася.

Коропоподібні (Cypriniformes)

Один з найбільших за видовим різноманіттям рядів риб — це коропоподібні. До його складу входить переважна більшість промислове цінних прісноводних риб з родин коропових (Cyprinidae), в'юнових (Cobitidae), сомових (Siluridae) та інших. Ці риби поширені практично повсюдно. Серед коропових є прісноводні і прохідні риби, яких налічується більше 1 500 видів. Серед них — сазан (Cyprinus carpio), який живе в прісних водоймах басейнів Середземного, Чорного, Азовського, Каспійського і Аральського морів та зустрічається в річках басейну Тихого океану (рис. 17, а кольор. іл.).

Розрізняють чотири підвиди сазанів: європейський (Cyprinus carpio), аральський (Cyprinus carpio aralenis), амуро-китайський (Cyprinus carpio haematopterus), в'єтнамський (Cyprinus carpio viridiviolacens). У пониззях річок північно-західного Причорномор'я, зокрема в Дніпровсько-Бузькому лимані, утворились популяції напівпрохідних форм, які нагулюються в передгирлових ділянках річок, де вода буває слабосолоною, а нанерест підіймаються в річки з прісною водою. Молодь сазана живиться зоопланктоном, а дорослі — бентонтами, зокрема личинками комах і рослинами. Одомашнена форма сазана — короп — переважний об'єкт ставкового рибного господарства багатьох країн світу (рис. 17, а кольор. іл.), але він поширений і в природних водоймах (річках, озерах, водосховищах тощо). Відомі кілька порід коропа: голий, галицький дзеркальний та лускатий. В Україні є ще виведений селекціонерами український рамчастий короп та культивуються деякі інші породи і породні групи коропів.

Схожими за формою тіла до коропів, але значно меншими за розміром є представники двох видів карасів: звичайний, або золотий (Carassius carassius), та сріблястий (Carassius auratus), який відрізняється від звичайного більшим числом зябрових тичинок, темнішим кольором нижньої черевної частини тіла та загальним срібним відтінком лускового покриття (рис. 17, б кольор. іл.). На відміну від золотого карася, який живе переважно в невеликих заболочених озерах з великими площами заростей вищих водяних рослин, сріблястий карась віддає перевагу великим озерам та річкам.

Звичайний, або золотий карась, поширений у середній та східній Європі та у водоймах Сибіру. Це типова донна риба, яка може закопуватись у мул на глибину до 70 см і в такому стані перебувати тривалий час. Він стійко переносить зниження вмісту кисню у воді. Під час розмноження відкладає ікру на занурені у воду частини вищих водяних рослин. Нерест у карася порційний (відкладає до 300 тис. ікринок). Живиться рослинами, дрібними безхребетними та детритом.

Сріблястий карась — один з масових видів риб у басейні Дунаю, Дніпра, Прута, Західного Бугу. Він поширений у пониззі Волги, в заплавних озерах Сибіру, Сахаліну, Китаю, Кореї та в інших регіонах Азії та Північної Америки. У деяких популяцій карася самців буває значно менше, ніж самиць. Зустрічаються навіть одностатеві популяції, у яких стимулювання ікри до розвитку здійснюється самцями інших екологічно близьких видів риб, зокрема золотого карася, коропа та лина. Проникаючи в яйцеклітину, спермії таких риб не запліднюють її, а тільки стимулюють ембріональний розвиток. При цьому в потомстві з'являються лише материнські (жіночі) форми. Такий спосіб розмноження, на відміну від партеногенезу, який відбувається без осіменіння сперміями, отримав назву гіногенез.

При поліпшені екологічних умов середовища та достатньому забезпеченні риб кормом одностатеві популяції можуть знову ставати двостатевими і, навпаки, при погіршенні умов існування популяція сріблястого карася реагує зменшенням інтенсивності відтворення за рахунок зниження темпу росту, переважанням виходу з ікринок личинок самців та іншими змінами.

Лин (Tinea tinea) поширений у річках і озерах України, Росії, у водоймах республіки Білорусь і Прибалтійських країн. Лини віддають перевагу затокам річок та озерам, де розвинуті зарості очерету та «м'якої» водяної рослинності. Вони тримаються на дні серед заростей у більш затемнених місцях (рис. 17, в кольор. іл.). На зиму лини зариваються у мул, де в умовах обмеженого вмісту кисню нормально зимують. Статевої зрілості досягають у 3—4 річному віці, нерест відбувається порційно, а ікру самиці відкладають на стебла рослин. Живляться дрібними безхребетними, молюсками, можуть споживати невелику кількість водоростей.

Серед бентосоїдних риб нижньої течії Дніпра, Дону, Волги та інших річок найважливішим для промислу є лящ (Abramis brama), який має дві форми — жилу (туводну, місцеву) та напівпрохідну (рис. 17, г кольор. іл.). Напівпрохідний лящ нагулюється у морі, а на нерест підіймається в пониззя річок. Ікру відкладає на затоплених повеневими водами мілководдях. У басейнах Азовського і Чорного морів ці дві форми лящів ідуть на нерест приблизно в один і той же час: наприкінці травня — на початку червня. Статевої зрілості жилі форми, що мешкають у озерах та водосховищах, досягають у 5—8-річному віці (відкладають від 85 до 240 тис. ікринок), а напівпрохідні (наприклад, азовська) — у 3—4-річному. Живиться лящ зоопланктоном (молодь) та бентосними організмами (ракоподібними, червами, молюсками, хірономідами).

Серед європейських лящів (Abramis) є ще два види: білозірка (Abramis sapa) та синець (Abramis ballerus), який живе тільки в прісноводних водоймах і в море не заходить. Що ж до білозірки, то, хоча ця риба і має, крім жилої, ще й напівпрохідну форму, але вона більше часу проводить у прісних водах, ніж у морських.

У річках, озерах, водосховищах, в опріснених ділянках Азовського, Чорного та інших південних морів промислове значення мають плітка (Rutilus rutilus) (рис. 17, д кольор. іл.), близька до неї напівпрохідна зграйна риба тараня (Rutilus rutilus heckeli) тавирізуб (Rutilus frisii). Ці риби живляться дрібними молюсками, ракоподібними, а їх молодь — личинками комах та іншими дрібними бентосними організмами.

До типових молюскоїдів, які влітку тримаються протоків великих річок від Амуру на півночі і до південного Китаю на сході, а на зиму входять у заплаву ріки, належить чорний амур (Mylopharyngodon piceus). У природних умовах нереститься тільки в цих річках у віці 7—9 років, виметуючи пелагічну ікру. В останні роки в Інституті гідробіології НАН України розроблена біотехнологія відтворення чорного амура при його вирощуванні в тепловодних рибних господарствах.

У басейні Амура та в річках південного Китаю поширені також рослиноїдні риби так званого китайського фауністичного комплексу: білий амур (Ctenopharyngodon idella), білий товстолоб (Hypophthalmichthys molitrix), строкатий товстолоб (Aristichthys nobilis) (рис. 17, е, є, ж кольор. іл.). Білий амур живиться вищими водяними рослинами, білий товстолоб — водоростями, строкатий товстолоб — водоростями та зоопланктоном. Це пелагічні риби, які вимагають особливих умов відтворення, їх виметана і запліднена ікра розвивається в період дрейфу у верхніх шарах річкового потоку. Тому для її визрівання необхідна добра проточність і досить тривалий час перебування в товщі води. Саме таким умовам відповідають гідрологічні та екологічні особливості Амура та деяких інших рівнинних річок Центрального і Південного Китаю. В річках України ці риби в природних умовах не розмножуються, але розроблені біологічні основи штучного відтворення далекосхідних рослиноїдних риб та біотехніка їх вирощування у дніпровських та інших водосховищах і ставкових рибних господарствах, що дозволило отримувати від них значну товарну продукцію [45].

До промислових риб басейнів Азовського, Чорного та деяких інших морів належить чехоня (Pelecus cultratus), яка може жити як у прісних, так і в солонуватих водах (рис. 17, з кольор. іл.). Це напівпрохідна зграйна риба, що масово поширена в пониззі річок північно-західного Причорномор'я, Дону і Волги. В дніпровських водосховищах чехоня є промисловою рибою. У азовської чехоні є два чітко визначені міграційні ходи в річки: нерестовий весняний і осінній, коли вона повертається в річки після морського періоду нагулу. Після зарегулювання стоку Дону чехоня нереститься в Таганрозькій затоці у пригирлових ділянках на глибині 2—3 м. У водосховищах чехоня відкладає ікру на ділянках з Міцним ґрунтом, що добре промивається водою. Такими місцями найчастіше бувають гирлові ділянки річок або місця виходу підземних вод. У такій воді ікра чехоні то підіймається, то опускається донизу, внаслідок чого вона добре аерується. Молодь чехоні живиться зоопланктоном, личинками та Молоддю інших риб, личинками та дорослими комахами.

Серед коропоподібних риб є й хижаки, зокрема жерех, поширений у водоймах Середньої Європи, басейнах Чорного та інших південних морів (рис. 17, і кольор. іл.). Звичайний жерех (Aspius aspius) — це риба переважно рівнинних річок, великих водосховищ, рідше озер. У південних морях він веде напівпрохідний спосіб життя, тобто на нерест підіймається в річки, а на нагул іде в море. Жерех — типовий хижак, до того ж дуже агресивний. Він живиться різною рибою, яку відловлює переважно на перекатах та піщаних відмілинах, де легше її спіймати. Жерех не зграйна риба, він веде переважно поодинокий спосіб життя. Статевої зрілості досягає на 4—5 роках життя. Плодючість самиць від 70 до 360 тис. ікринок. Жерех має не тільки промислове значення, але є захоплюючим об'єктом спортивного рибальства.

У водоймах Європейського континенту, в тому числі і України, з коропоподібних риб поширені звичайна верхівка (Leucaspius delineatus), підуст (Chondrostoma nasus), невеликі донні риби — пічкури (Gobio), вусачі (Barbus) та в'юни (Misgurnus).

Водойми Європейського континенту та більшої частини Азії (крім її півночі) населяють соми (Siluridae), серед них — звичайний сом (Silurus glanis). Ці великі риби досягають 5 м у довжину і 300 кг маси (рис. 92, а). Соми — хижаки, які поїдають дрібну рибу, великих двостулкових молюсків, нападають на жаб, а інколи і на водоплаваючих птахів. Це дуже обережна риба, яка тримається глибоких місць, живе під корінням затоплених старих дерев, а на зарегульованих річках — біля гребель, де вирує вода. Соми добре адаптуються до солонуватих вод. Зокрема сом нагулюється в Азовському морі та Дніпровських лиманах, але нереститься тільки у прісній воді. Під час нересту самиця відкладає ікру у створене з вищих водяних рослин гніздо, яке до виходу личинок охороняє самець. Статевої зрілості досягає на 3—4 роках життя.

В інших регіонах є близькі види, які отримали назву китайський (Silurus sinensis), амурський (Parasilurus asotus) та індійський скляний соми (Cryptopterus bicirrhis).

На північноамериканському континенті поширені прісноводні котячі соми (Ictaluridae). З численої родини котячих сомів у 1972—1973 р. в Україну були завезені канальні соми (Ictalurus punctatus) для інтродукції у ставкові рибні господарства та американський сом-кішка (Amiurus nebulosus) (рис. 92, б). Вони живляться як рослинним, так і тваринним кормом, поїдають водяних безхребетних, ікру риб та нападають на молодь цінних промислових риб. У зв'язку з цим використання канального сома для поповнення природної іхтіофауни водойм України вважається недоцільним, але як об'єкт тепловодного вирощування у сітчастих садках та басейнах він досить перспективний.

В останні роки виявляється інтерес до кларієвих сомів (Сіагіidae) як можливих об'єктів для вирощування у регульованих системах водопідготовки. Вони поширені у природних водоймах Африканського континенту, Південної Азії та Малайзійського архіпелагу.

З наведеного короткого огляду можна зробити висновок, що більшість коропових риб живе в прісних водоймах. Ті ж види, які адаптувались до солоності 10—14 %о, є напівпрохідними і на нерест підіймаються у річки, де відкладають ікру у прісну воду. Такі риби, як плітка, тарань, лящ, сазан, краснопірка (Scardinius erythrophthalmus), лин та деякі інші нерестяться в пониззях річок. Вони відкладають ікру на занурені у воду стебла вищих водяних рослин (фітофіли).

Деякі коропові риби (пелагофіли) виметують ікру безпосередньо в товщу води, де вона розвивається в плавучому або напівплавучому стані. Пелагофілами є білий та чорний амури, білий та строкатий товстолоби, а з європейських риб — тільки чехоня.

Є риби (літофіли), які відкладають ікру безпосередньо на твердий ґрунт у місцях з доброю проточністю води. Серед літофілів — вирізуб, жерех, рибець, або сирть (Vimba vimba), головень (Leuciscus cephalus), в'язь (Leuciscus idus) та інші.

Вугреподібні (Anguilliformes)

У річках басейнів Чорного, Середземного і Балтійського морів живуть вугреподібні риби, які можуть повзати по суші і плавати у воді, вигинаючи своє тіло, немов вуж. Це звичайний, або європейський, вугор (Anguilla anguilla). Він нереститься в морі, а його молодь мігрує до річок, де й досягає статевої зрілості у прісній воді. Щорічно до гирла річок Прибалтики підходять зграї дрібних (не більше 6—8 см) прозорих рибок, які підіймаються вгору проти течії. На цьому шляху вони поступово втрачають прозорість і набувають забарвлення дорослих вугрів. У річках вугрі живуть від 5 до 25 років, досягаючи інколи 2 м довжини (середня 150 см) і 4—5 кг маси (рис. 15 кольор. іл.). Дійшовши статевої зрілості, вугрі здійснюють зворотну міграцію в море. На нерест вони мігрують до Саргасового моря, для якого характерним є вертикальний водообмін (поверхневі шари води можуть опускатися до 400 м глибини). За рахунок такої міграції температура глибоких шарів води підвищується до 16—17 °С. Личинки, які виходять з ікринок, сильним потоком течії Гольфстрім переносяться до берегів Європи. За час міграції, яка триває 2,5—3 роки, молодь підростає до 5—7 см і входить у річки. Після нересту дорослі вугрі гинуть.

Крім європейського вугра у Саргасовому морі нереститься і американський вугор (Anguilla anguilla rostrata), який також мігрує до свого континенту.

Вугрі живляться рибою, ікрою, ракоподібними, молюсками, жабами. Личинки харчуються дрібними планктонними організмами.

Коропозубі (Cyprinodontiformes)

В європейських країнах, у тому числі і в Україні, з коропозубих риб широку популярність набула завезена з Північної і Центральної Америки невелика за розміром (3,5—5 см) рибка гамбузія (Gambusia affinis). Вона стала ефективним біологічним винищувачем личинок комарів — переносників збудників малярії (малярійного плазмодія).

Гамбузія досить швидко розвивається, її мальки досягають статевої зрілості протягом одного сезону. Запліднення у гамбузій внутрішнє, і тому вони народжують добре сформованих личинок вже через 22—40 днів після запліднення. Самиці виметують від 30 до 50 личинок протягом одного родового циклу Живе гамбузія в стоячих або слабопроточних водоймах. Швидко розмножуючись у стоячих водах, її популяція може досягти надзвичайно великої чисельності і створювати враження, що водойма «кишить» цими рибами. Живиться гамбузія, крім личинок комарів, ікрою та личинками інших коропових риб.

Окунеподібні (Perciformes)

У континентальних водоймах, морях та океанах нараховують більше 6 000 видів риб, які належать до ряду окунеподібних (Perciformes). Серед прісноводних риб цього ряду екологічне і промислове значення мають риби родини окуневих (Percidae). Із більше ніж 100 видів цієї родини, серед яких є мешканці прісних і солонуватих вод, найпоширеніші на різних континентах окуні (Регса), судаки (Lucioperca [Stizostedion]) та йоржі (Асегіпа).

У водоймах України (озерах, водосховищах, річках, проточних ставках) одним з поширених видів є звичайний окунь (Регса fluviatilis). Це красива за формою тіла риба з темно-зеленуватим забарвленням спинки та зеленувато-жовтими полосами з боків, яка добре пристосовується до умов середовища (рис. 18, а кольор. іл.). Окремі популяції окуня можна навіть розрізняти за забарвленням. Так, трав'янистий окунь, який живе в мілководних зонах озер і водосховищ і живиться личинками комах та зоопланктоном, забарвлений яскравіше, ніж глибоководний окунь.

Статевої зрілості самиці окуня досягають в трирічному віці, а самці — на рік або півтора раніше. На нерест окуні йдуть весною, коли температура води підіймається до 15 °С. Ікру відкладають окремими кладками на стеблах вищих водяних рослин, занурених у воду, на корчах дерев та на опущених у воду гілках. Протягом одного нересту самиця відкладає від 12 тис. до 300 тис. ікринок, а інколи і більше. Личинки, що досягли розміру 4—10 см, переходять на хижацький спосіб живлення, нападаючи на личинок інших видів риб. У пошуках кормів окуні здійснюють невеликі міграції в межах основного місцеперебування, але під час нерестової міграції можуть пере­ходити з великих річок або водосховищ в їх притоки та відкладати ікру на залитих під час повені мілководдях. Окунь — одна з найпрожерливіших риб. Для приросту 1 кг маси тіла він поїдає до 4,9 кг іншої риби. Щоб порівняти, відзначимо, що у щуки це співвідношення становить 1:3,5. Сам хижак, окунь досить часто стає жертвою інших хижих риб — судака, сома, щуки та інших.

Серед окуневих риб найбільш цінні у рибопромисловому відношенні звичайний судак (Lucioperca [Stizostedion] lucioperca), берш (Lucioperca [Stizostedion] volgensis) (рис. 18, б, в кольор. іл.) і морський судак (Lucioperca [Stizostedion] marina).

Звичайний судак може досягати 120 см у довжину (середній розмір 60—70 см) і 12 кг маси. Він поширений у басейнах Чорного, Азовського та Балтійського морів. Ареал судака охоплює й інші географічні регіони: басейни Каспійського, Аральського морів, озера Карелії, а також водойми Північної Америки.

Розрізняють туводну (місцеву, жилу) та напівпрохідні форми судака. Туводні судаки постійно проживають у річках, озерах і водосховищах, де тримаються на різних глибинах у пелагіалі. Ці риби дуже чутливі до змін вмісту розчиненого у воді кисню і тому уникають застійних зон з несприятливим кисневим режимом і температурою води вище 18—20 °С. Напівпрохідний судак живе в солонуватих водах, а на нерест підіймається у річки. В Україні популяції судака численні в Дніпровсько-Бузькому і Дністровському лиманах та в пониззі Дунаю. Азовський судак тримається ближче до Таганрозької затоки та гирла річок Дон і Кубань. На напівпрохідну форму припадає 85—90 % загального вилову судаків.

Під час нересту одна самиця протягом 1—2 год відкладає на різні тверді субстрати, переважно на стебла рослин, пісок, каміння від 200 тис. до 1 млн ікринок. Судак добре нереститься і на штучно створених гніздах. Після відкладання ікри личинки виходять на 3—4-й день при температурі води 18— 22 °С, а при нижчій (9—11 °С) — через 10—11 діб. На живлення мізидами, личинками риб, кумовими раками личинки судака переходять протягом другого місяця після викльову.

У нижній і середній течії річок північно-західного Причорномор'я та Азовського басейну зустрічається дуже схожий на звичайного судака, але менший за розміром волзький судак, або берш. Він представлений також у складі іхтіофауни дніпровських та волзьких водосховищ. Його розмір досягає 45 см, а маса 1,2—1,4 кг. Хоча берш — типова риба пониззя річок, він може підійматись далеко вгору на нерест і з'являтись у пригирловій ділянці моря під час нагулу. Живиться на стадії личинки дрібним зоопланктоном, а при досягненні довжини 4—5 см переходить на харчування бентосними організмами. Типовим хижаком берпі стає лише на другому році життя. При цьому він нападає на молодь коропових і окуневих риб.

Морський судак найпоширеніший у північно-західній частині Чорного моря (у тому числі і в Дніпровсько-Бузькому лимані). Інколи він заходить у пониззя Дніпра та Південного Бугу. Статевої зрілості досягає в середньому у 3—5-річному віці, ікру відкладає у прибережній шельфовій зоні на кам'я­нистому ґрунті. Як і інші судаки веде хижацький спосіб життя, поїдаючи атерину, бичків, креветок, тюльку та інших невеликих за розмірами риб. Досягає у зрілому віці 50—60 см у довжину і 1,8—2 кг маси.

Серед окуневих риб, які не мають рибопромислового значення, але є неодмінною складовою іхтіофауни прісних водойм України— звичайний йорж (Acerina cernua) (рис. 93, а) та йорж-носач (Acerina acerina).

Звичайний йорж живе у великих річках, їх притоках, озерах, водосховищах (на мілководдях), проточних ставках. Це риба водойм помірної зони. Вона уникає південних жарких і північних холодних водойм. За своїм забарвленням і формою тіла йорж нагадує невеликого окуня. Спина у нього сіро-зелена з темними плямами, боки мають жовтуватий відтінок, а черевце білувате. Він світлий при перебуванні у річках і озерах з піщаним дном і значно темніший, якщо дно водойм мулисте. Йорж — невелика риба (15—20 см завдовжки), важить до 20—25 г. Описані поодинокі значно більші (масою до 180—200 г) екземпляри, виловлені у сибірських річках. Йоржі дуже прожерливі, живляться протягом усіх сезонів року і поїдають на 1 кг маси до 14,4 кг личинок хірономід — у 6 разів більше, ніж лящі.

Йоржі дуже швидко розмножуються у водоймах (самиця відкладає, в залежності від розмірів, від 4 тис. до 100 тис. ікринок), уже в дворічному віці досягають статевої зрілості. Масово розмножуючись, йоржі завдають великої шкоди іншій іхтіофауні. Дорослі йоржі поїдають ікру промислове цінних видів риб, підриваючи тим самим їх відтворення. Крім того вони є конкурентами ляща та інших риб щодо споживання кормових ресурсів. У місцях, де масово розмножилися йоржі, практично відсутні інші види риб, за винятком окунів.

У прісних водоймах зустрічається схожий на звичайних йоржів, але більший за розміром (від 8 до 20 см) йорж-носач, або бирючок. Він нереститься у річках на швидкій течії з піщаним та кам'янистим дном. Живиться донними безхребетними та дрібною рибою.

Від дельти Дунаю до впадіння річок Інн і Інг поширений більший за розмірами (20—24 см) смугастий йорж (Acerina schraetser), за екологією схожий на інших описаних представників йоржів.

У північних більш опріснених ділянках Чорного і Азовського морів зустрічається близька до йоржів невеличка (до 10 см) рибка перкарина, або морський йорж (Percarina demidoffi) (рис. 93, б). Це хижа риба, яка поїдає молодь бичків і тюльки, чим підриває їх чисельність. У той же час вона є важливим кормовим об'єктом для судака.

Серед окуневих риб значну групу становлять представники виключно морської іхтіофауни. Так, у Чорному, Середземному, а інколи і в Азовському морях зустрічається пелагічний хижак луфар (Pomatomus saltatrix). Більшу частину часу він перебуває у товщі води відкритих ділянок моря. Живиться дрібною рибою (анчоуси, ставрида, сардина та інші). Луфар є об'єктом промислового і любительського лову.

До наймасовіпіих теплолюбних пелагічних риб Чорного моря належить чорноморська ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus) (рис. 18, г кольор. іл.). За морфо-біологічними особливостями чорноморську ставриду поділяють на дві форми: дрібну (до 20 см завдовжки) та велику (до 55 см). У дрібної ставриди статева зрілість настає на другому році життя при довжині тіла 9—10 см, а у великої — на 3—4 році при досягненні довжини тіла 17—21 см. Основним місцем зосередження дрібної ставриди є шельфова зона Чорного моря вздовж Анатолійського і Кавказького берегів та в західній і північно-західній частині моря. У період нересту, що припадає на червень—липень, ставрида порційне виметує ікру на відстані 10—25 км від берега вздовж усього Чорноморського узбережжя. При цьому вона уникає більш розпріснених ділянок — місць витоку прісних вод великих річок (Дунаю, Дніпра, Дністра). Плодючість дрібної ставриди — 150—200 тис. ікринок. Характерно, що під час нересту самиці тримаються у воді нижче самців, які виділяють для запліднення молоки.

Живиться дрібна ставрида мішаним кормом — від планктону до дрібних риб. Зимують ці риби на глибині 30—100 м біля південних берегів Криму та Кавказу, а частина мігрує до Мармурового моря.

На відміну від дрібної велика ставрида зимує в теплій південно-східній частині Чорного моря на глибині до 100 м. Весь цей час вона практично не живиться і тільки з настанням весни (квітень) підіймається ближче до поверхні і, пересуваючись вздовж Кавказького узбережжя, інтенсивно поповнює втрачені за зиму енергетичні запаси. Саме у цей період нерестової міграції, незважаючи на значні енергетичні втрати, пов'язані з подоланням великих відстаней і визріванням гонад, у м'язах великої ставриди інтенсивно накопичуються жирові запаси. В умовах Чорного моря живлення ставриди рибою, креветками, мізидами та іншими безхребетними дає їй можливість у короткий строк поновлювати жирові запаси навіть у період нерестової міграції, що не характерне для багатьох інших видів риб. За один нерестовий сезон ставрида відкладає від 70 тис. до 2 млн ікринок. Тривалість життя цих риб — 13—14, а дрібної ставриди — 7—8 років.

Мальки ставриди, що досягли 1—2 см, тримаються поблизу великих медуз-коренеротів і, як тільки виникає небезпека, вони ховаються під ковпаком такої медузи. Інколи під ковпа­ком однієї медузи виявляється до 100 мальків ставриди.

У прибережних районах Чорного моря до складу іхтіофауни шельфової зони входить смарида (Smaris smaris). Через Керченську протоку вона проникає у південно-західну частину Азовського моря. Це пелагічна зграйна риба, яка порційне відкладає ікру (від 6 тис. до 63 тис. ікринок) на водорості та донний твердий субстрат. Навесні вона підходить у прибережну зону на нерест та нагул, а в кінці осені (жовтень—листопад) відходить у відкрите море на більші глибини. За характером живлення — це всеїдна риба, яка споживає водорості, безхребетних, дрібних ракоподібних, червів та молюсків, ікру та молодь риб. Тривалість життя цих риб до 8 років. Вони є об'єктом спортивного рибальства.

У Чорному і Азовському морях живе султанка, або барабуля (Mullus barbatus ponticus). Вона є теплолюбним бентофагом, який переважно мешкає у придонних шарах води. У східній частині Чорного моря барабуля утворює дві екологічні форми: місцеву (жилу) та мігруючу. Жила форма розповсюджена вмежах зони материкового шельфу на невеликих глибинах (15—30 м), і лише інколи ці риби опускаються на глибину до 100 м. Як донна риба барабуля більшу частину часу перебуває на мілкому мулистому, піщаному або черепашковому ґрунті. Своїми двома досить довгими вусиками вона постійно обмацує дно, вишукуючи дрібні бентосні організми, якими живиться. Молодь цих риб перебуває переважно у товщі води, споживаючи планктон і дрібних веслоногих рачків. Протягом нерестового сезону одна самиця відкладає до 100 порцій ікри.

Серед найбільш численних видів чорноморських і азовських окуневих риб виділяються бичкові (Gobiidae). їх нараховують близько 200 родів. В Азовсько-Чорноморському басейні зустрічаються: бичок-кругляк (Neogobius melanostomus), бичок-пісочник (Neogobius fluviatilis), березневий бичок, або кнут (Mesogobius batrachocephalus), бичок-трав'яник (Gobiu's ophiocephalus) та інші (рис. 94).

Бичок-кругляк — солонуватоводна, прибережна, донна риба, яка в Чорному і Азовському морях тримається ближче до берега на черепашково-піщаних ґрунтах і глибинах до 10— 15 м. За характером живлення це бентофаги, їх кормом служать молюски, ракоподібні, черви, дрібна риба. Є об'єктом промислового лову. Бичок-пісочник, або білий бичок, мешкає в Чорному і Азовському морях (Таганрозька затока). Він зустрічається також в лиманах та пониззях Дніпра, Дону та інших річок цього басейну. Тримаються ці риби переважно на піщаному або покритому черепашками твердому дні на глибинах до 10 м. У кормовому раціоні бичка-пісочника (бентофаг) переважають ракоподібні, черви, личинки комах, молюски та молодь риб. Ця риба служить кормом для судака та інших хижих риб. Бичок-пісочник є об'єктом промислового лову. Березневий бичок, або кнут — донна риба, що живе на піщаному ґрунті, черепашковому покритті дна на глибині 40 м і більше. Взимку, як і інші бички, відходить подалі від берега, а з наближенням весни і нерестової пори (березень—квітень) наближається до мілководніших зон, де і проводить ікрометання. Живиться молодь ракоподібними і червами, а дорослі бички — дрібною рибою.

Серед інших видів слід назвати чорного бичка (Gobius niger), який має сіро-бурий колір, з великими темними плямами з боків. Основним місцем зосередження цих бичків є узбережжя Криму і Кавказу. У солоних і навіть пересолених водах озера Сиваш живе бичок-трав'яник. Він не заходить у прісні води, а в морських і солоних водах Сиваша тримається біля прибережних заростей. Живиться рибою (атериною), ракоподібними і дрібними молюсками. Досягає 25 см у довжину. У невеликих затоках Азовського і Чорного морів, дно яких покрите заростями і детритом, мешкає бичок-цуцик (Proterorhinus marmoratus) невеликих розмірів (до 12 см). Статевої зрілості він досягає вже у річному віці. Ікру відкладає між камінням та в стулках молюсків. Живиться донними ракоподібними та дрібними червами. Є представники бичків, які не входять в морську воду. До таких належить бичок-гінець (Mesogobius gymnotrachelus), який живе виключно в лиманах і пригирлових ділянках Дніпра, Південного Бугу, Дністра. Він оселився і в Дубосарському водосховищі. Ці бички тримаються мулистих ґрунтів. Живляться переважно безхребетними, можуть захоплювати і молодь риб.

Протягом тривалого часу важливою промисловою рибою Чорного моря була атлантична (звичайна) скумбрія (Scomber scombrus) (рис. 18, д кольор. іл.), яка заходила у Чорне море на нерест після зимівлі в Мармуровому морі. Щорічно (квітень— червень) великі косяки риби заходили через протоку Босфор у Чорне море на нерест. Міграційний шлях скумбрії пролягав вздовж болгарського і румунського узбережжя, а також північно-західного узбережжя України. На початку травня такі мігранти з'являлись у районі Одеси. При зниженні температури води до 10 °С (жовтень—листопад) косяки риб починали свій зворотний шлях до Мармурового моря. Частина популяції скумбрії залишалась на зимівлю біля берегів Кавказу та Туреччини. Але в 1967—1969 pp. масова міграція скумбрії у Чорне море різко скоротилась, і в наступні роки її промисел втратив практичне значення. Причиною різкого скорочення нагульної міграції середземноморських риб (скумбрія, леламіда, тунець, меч-риба) та падіння їх уловів стало значне погіршання екологічного стану в протоці Босфор та в північній частині Мармурового моря внаслідок сильного хімічного забруднення їх вод, а також інтенсифікації судноплавства через протоку Босфор.

Для нагулу в Чорне море через Босфор заходить із Середземного моря атлантична пеламіда (Sarda sarda), що належить до родини пеламід (Cybiidae). Ця хижа риба живиться хамсою, сардиною, скумбрією та ставридою. З наближенням осені більша частина риб повертається в Середземне море, а деякі залишаються біля узбережжя Кавказу. Нерест пеламіди проходить у Мармуровому і частково в Чорному морях.

До родини тунців (Thunnidae) належать цінні промислові риби. Усі вони — зграйні риби, тримаються верхніх шарів води, живляться дрібною рибою і планктоном. Тунці поширені в субтропічних водах південної півкулі. У Середземному морі зустрічається атлантичний малий тунець (Euthynnus alleteratus), який інколи заходить у Чорне море. Найбільший серед тунців є синій (Thunnus thynnus) (рис. 95). В окремі роки він заходить і в Азовське море. У 2-річному віці досягає 1 м довжини, а у 7—9-річному — до 2 м. Нерест тунців триває майже усе літо. Після нересту і виходу личинок тунці здійснюють нагульні міграції, які проходять вздовж берега.

Промисел тунця у Чорному морі практично не ведеться з тієї причини, що його міграція з Середземного моря через Босфор різко скоротилась. Серед інших риб, що в недалекому минулому здійснювали масові нагульні міграції до Чорного і Азовського морів, була меч-риба (Xiphias gladius). Це дуже швидкоплаваюча риба, яка розвиває швидкість до 130 км/год. З басейну Середземного моря вона заходила у Чорне море на нагул. Плодючість меч-риби дуже висока. Самиці великих розмірів можуть відкладати до 60—69 млн пелагічних ікринок, які виметуються безпосередньо у товщу води. Живиться ця риба головоногими молюсками та деякими рибами. У місцях, де відбувається її нерест та кормові міграції, вона є цінним промисловим об'єктом. У Чорному морі зустрічаються лише окремі екземпляри меч-риби.

Камбалоподібні (Pleuronectiformes)

З інших риб, що зустрічаються у Чорному і Азовському морях, заслуговують на увагу камбалоподібні (Pleuronectiformes) риби родини калканових (Bothidae) — чорноморський (Scophthalmus maeoticus maeoticus) і азовський калкани (Scophthalmus maeoticus torosus). Це донні риби, які живуть на глибині до 100 м (рис. 96). Вони можуть заходити в пониззя Дніпра і Дністра. Віддають перевагу піщаним, піщано-мулистим та вкритим черепашками ґрунтам, їх молодь живиться ракоподібними, а дорослі — ракоподібними, молюсками та рибою (хамсою, шпротом, султанкою, мерлангом). Статевої зрілості самці досягають у 5—8, а самиці — у 6—11 років. Самиці порційно відкладають пелагічну ікру на глибині 20— 60 м у кількості 2,5—13 млн штук.

У Чорному і Азовському морях зустрічається і річкова чорноморська камбала, або глось (Platichthys flesus luscus). Ця риба живе у прибережних морських акваторіях, але може заходити вгору по річках. Такі камбали живляться молюсками, ракоподібними, личинками комах та дрібною рибою. На нерест камбала іде у морську солону воду або в солонувату воду лиманів, коли вода прогрівається тільки до 2-3,5 °С. Ікра пелагічна, її розвиток у воді триває 5-7 днів. При досягненні 10 мм личинки опускаються на дно, де й проходять наступні стадії розвитку. Морські і річкові камбали поширені не тільки у південних морях. Вони становлять об'єкт промислу в північних і далекосхідних морях.

Кефалеподібні (Mugilidae)

Серед промислових риб Чорного моря велику питому вагу мають такі представники кефалеподібних (Mugilidae) з родини кефалі (Mugilidae), як лобань (Mugil cephalus), сингіль (Mugil auratus), гостроніс (Mugil saliens). Це морські зграйні риби, які живляться переважно детритом, перифітоном, червами, дрібними молюсками та ракоподібними. Нерестяться кефалі у відкритому морі, подалі від берега, а на нагул наближаються до берега. Розвиток ікри та ранніх стадій молоді проходить у складі нейстону. Найкращими нагульними місцями вважаються лимани, морські заводі, прибережні зони Азовського моря.

Серед згаданих трьох видів найбільш швидкорослим є лобань, який у 6-річному віці набирає масу 2,6 кг. Для порівняння відмітимо, що сингіль у такому ж віці важить не більше 1,6— 1,8 кг, а гостроніс — 1—1,5 кг.

В останні роки здійснена інтродукція в Чорне та Азовське моря далекосхідного піленгаса (Mugil soiuy), який теж належить до родини кефалі (рис. 97). Це еврибіонтна риба, яка добре переносить коливання температури води та її солоність до 33 %о.

Тріскоподібні (Gadiformes)

У морях широко представлені риби з ряду тріскоподібних (Gadiformes). До них належать тріска (Gadus morhua), пікша (Melanogrammus aeglefinus), сайда (Pollachius virens), путасу (Micromesistius poutassu), навага (Eleginus navaga), сайка (Boreogadus saida), мінтай (Theragra halcogramma), звичайний хек (Merluccius merluccius), мерлуза (Merluccius bilinearis). Усі ці риби є об'єктом промислового лову в північних та далекосхідних морях.

У Чорному морі зустрічається лише особливий підвид атлантично-середземноморського мерланга - чорноморський мерланг (Odontogadus merlangus euxinus). Ця невелика придонна риба розміром до 25 см живе переважно у холодних шарах води на глибині 50—60 м (рис. 98). Може заходити в опріснені пригирлові зони. Зустрічається біля берегів Криму після сильних згінних вітрів, коли більш холодні води підіймаються ближче до поверхні. Тримається чорноморський мерланг невеликими зграями, живиться дрібною рибою, ракоподібними, червами. Статевої зрілості досягає у дворічному віці. Ікра пелагічна, молодь тримається під куполами великих медуз.

До сарганоподібних належать летючі риби (Exocoetidae), зокрема: звичайний довгопер (Exocoetus volitans), північна летюча риба (Cheilopogon heterurus doderleini) та така цінна промислова риба з родини макрелещукових (Scomberesocidae), як сайра (Cololabis saira). Добувається біля узбережжя Сахаліну, Курильських островів та Камчатки.

У Чорному морі з родини сарганових (Belonidae) зустрічається чорноморський сарган (Belone belone euxini) (рис. 16 кольор. іл.). Це зграйна риба, яка досягає 60—70 см у довжину і до 300 г маси. Живиться сарган дрібною рибою (Переважно хамсою). Нерест цих риб проходить у прибережній зоні, а ікринки, що мають нитчасті відгалуження, прикріплюються до водоростей та вищих водяних рослин. Під час відродження хамси на нагул в Азовське море за нею поспішає і сарган, який масово її поїдає. На відміну від північних або далеко-східних сарганів, чорноморський – найменший за розмірами.

ЧАСТИНА ІІІ Абіотичні фактори водних екосистем